BỘ GIÁO DỤC - ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH TIỂU LUẬN HỌC PHẦN: CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG ĐỀ TÀI: QUANG HỢP – QUÁ TRÌNH NUÔI SỐNG SINH QUYỂN Giảng viên hướng dẫn: Học viên thực hiện: PGS. TS. Nguyễn Bá Lộc Hoàng Tỉnh Vi Lớp: LL&PPDH Sinh học Huế, 2018 PHỤ LỤC MỞ ĐẦU………………………………………………………………………….. 1 NỘI DUNG……………………………………………………………………….. 2  MỞ ĐẦU Sự sống trên Trái đất dựa vào năng lượng mặt trời. Lục lạp của cây hấp thụ năng lượng ánh sáng truyền qua 150 triệu km từ mặt trời và biến nó thành hóa năng dự trữ trong đường và các phân tử hữu cơ khác. Quá trình biến đổi này được gọi là quang hợp. Trực tiếp hay gián tiếp, quang hợp gần như nuôi dưỡng toàn bộ thế giới sống. Sinh vật thu nhận hợp chất hữu cơ để sử dụng năng lượng và khung cacbon theo một trong hai phương thức chủ yếu: dinh dưỡng tự dưỡng hoặc dinh dưỡng dị dưỡng. Sinh vật tự dưỡng là sinh vật tự nuôi mình. Chúng tự duy trì sự sống mà không ăn bất kỳ vật gì từ sinh vật sống khác. Sinh vật tự dưỡng tạo phân tử hữu cơ từ CO2 và các nguyên liệu thô vô cơ khác từ môi trường. Chúng là nguồn hợp chất hữu cơ chủ yếu cho tất cả các sinh vật không tự dưỡng và vì lý do đó, các nhà sinh học coi sinh vật tự dưỡng như là sinh vật sản xuất của sinh quyển. Hầu như tất cả thực vật là sinh vật tự dưỡng: chất dinh dưỡng duy nhất chúng thu nhận là nước và các chất khoáng từ đất và carbon dioxide từ không khí. Đặc biệt thực vật là sinh vật quang tự dưỡng, sinh vật dùng ánh sáng như một nguồn năng lượng để tổng hợp các chất hữu cơ. Sinh vật dị dưỡngthu nhận nguyên liệu hữu cơ theo phương thức dinh dưỡng chủ yếu thứ hai. Không có khả năng tạo thức ăn riêng cho mình, chúng sống bằng các hợp chất do sinh vật khác tạo ra. Sinh vật dị dưỡng là sinh vật tiêu thụ của sinh quyển. Dạng dễ thấy nhất của kiểu dinh dưỡng này xảy ra khi động vật ăn thực vật hoặc các động vật khác. Nhưng dinh dưỡng dị dưỡng có thể tinh vi hơn. Một số sinh vật dị dưỡng tiêu thụ cặn bã của các động vật chết nhờ phân giải và dinh dưỡng trên lớp phủ hữu cơ như xác động vật, phân và lá rụng.Chúng được gọi là sinh vật phân giải.Phần lớn nấm và nhiều loại sinh vật nhân sơ có phương thức dinh dưỡng này. Hầu như tất cả các sinh vật dị dưỡng kể cả con người đều phụ thuộc hoàn toàn hoặc trực tiếp hoặc gián tiếp vào các sinh vật quang tự dưỡng về thức ăn và cả oxygen – một sản phẩm phụ của quang hợp. Hợp chất hữu cơ do quang hợp tạo ra cung cấp năng lượng và vật liệu xây dựng cho các hệ sinh thái. Hay nói cách khác: “Quang hợp – quá trình nuôi sống sinh quyển”. NỘI DUNG I. Bộ máy quang hợp 1. Lá – cơ quan quang hợp Đến nay, chúng ta biết rằng: cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ yếu là lá, sau đó đến các phần xanh khác như bông lúc còn xanh, bẹ lá,…Chính vì vậy lá có những đặc điểm đặc biệt về hình thái, cũng như cấu tạo giải phẫu thích hợp với chức năng quang hợp. Hình thái lá: Lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tiasáng mặt trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng Về giải phẫu: Các tế bào mô giậu được xếp xít nhau theo từng lớp nhằm hấp thụ được nhiều năng lượng ánh sáng. Đây gọi là lớp mô đồng hóa của lá.Sát với lớp mô đồng hóa là lớp mô xốp có khoảng trống gian bào lớn (nơi chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp).Ngoài ra, lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và dẫn các sản phẩm quang hợp đến các cơ quan khác.Cuối cùng là hệ thống dày đặc các khí khổng ở mặt trên và mặt dưới lá giúp cho CO2, O2, H2O đi vào và đi ra khỏi lá một cách dễ dàng. 2. Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp Để đảm bảo chức năng quang hợp, cũng như lá, lục lạp có những đặc điểm về hình thái, giải phẫu thích ứng: Hình thái lục lạp: Lục lạp rất đa dạng. Các loài thực vật bậc thấp, vì không bị ánh sáng mặt trời trực tiếp thiêu đốt quá nóng, nên lục lạp của chúng có nhiều hình dạng khác nhau: hình võng, hình cốc, hình sao. Ở các thực vật bậc cao, lục lạp thường có hình bầu dục để thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, lục lạp có khả năng xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía ánh sáng. Số lượng và kích thước lục lạp: Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau. Đối với tảo, mỗi tế bào có khi chỉ có một lục lạp.Đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào của mô đồng hóa có thể có từ 20 đến 100 lục lạp.Ở lá thầu dầu, 1mm2 có từ 3.107 – 5.107 lục lạp.Nếu đem cộng diện tích lục lạp lại sẽ có diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá. Về kích thước: Đường kính trung bình của lục lạp 4 – 6 µm, dày 2 – 3 µm. Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng. Nhìn lục lạp dưới kính hiển vi điện tử, chúng ta thấy: ngoài cùng lục lạp là lớp màng kép, mỗi màng được cấu tạo bằng hai lớp protein tách biệt nhau bằng một lớp lipit ở giữa. Trong màng là thể nền (stroma) lỏng nhầy, không màu. Đó là protein hòa tan có chứa nhiều loại enzyme tham gia vào quá trình khử CO2 khi quang hợp. Thể nền bao bọc quanh các hạt. Mỗi lục lạp có từ 40 đến 50 grana với đường kính 4 – 6 µm. Mỗi grana có từ 5 hoặc 6 đến vài chục cái túi tròn gọi là tilacoit, dày chừng 0,13 µm có màng riêng bao bọc. Các tilacoit xếp thành chồng.Cấu tạo nên tilacoit là các sắc tố, protein, lipoit, trung tâm phản ứng và các chất truyền điện tử. Đối với thực vật nhiệt đới (thực vật thuộc nhóm C4), lục lạp có hai loại: lục lạp của tế bào mô giậu có grana phát triển đầy đủ và lục lạp của tế bào bao bó mạch có grana phát triển không đầy đủ và phần lớn ở dạng bản mỏng (tilacoit). Trong hạt lục lạp này có chứa nhiều hạt tinh bột lớn. Ngày nay trong mỗi tilacoit, người ta đã phát hiện thấy các tiểu phần rất nhỏ hình cầu dẹt, đường kính 160 – 180 Å, dày 100Å, trong đó protein, lipit và sắc tố.Trong sắc tố có 230 phân tử diệp lục (160 diệp lục a, 70 diệp lục b), 48 phân tử carotenoid. Ngoài ra còn có các thành phần chuyển điện tử như xitocrom, plastoquinon, ferredoxin, các nguyên tố kim loại Mn, Cu. Khối lượng phân tử của các tiểu phần này là 2.106. Người ta gọi các tiểu phần này là thể lượng tử (quantoxom). Đây là đơn vị chức năng của lục lạp. Thành phần hóa học của lục lạp: Thành phần hóa học của lục lạp rất phức tạp: nước chiếm 75%, còn lại là chất khô (chủ yếu là chất hữu cơ chiếm 70 – 72% chất khô) và chất khoáng. Protein là thành phần cơ bản trong chất hữu cơ (30 – 45%), lipit (20 – 40%). Các nguyên tố khoáng thường gặp trong lục lạp là Fe (80% Fe trong mô lá nằm ở lục lạp), Zn (65 – 70%), Cu (50%), K, Mg, Mn… Trong lục lạp có chứa nhiều loại vitamin như: A, D, K, E. Lục lạp chứa 30 loại enzyme khác nhau. Những enzyme này thuộc các nhóm enzyme thủy phân, enzyme của hệ thống oxi hóa khử.Như vậy qua thành phần hóa học trên, thấy rằng ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là nơi thực hiện quá trình tổng hợp lipit, photpholipit, các axit béo và protein. Do đó, có thể khẳng định rằng: Lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hóa học mà quá trình quang hợp là một trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất. 3. Các sắc tố quang hợp và tính chất của chúng Bằng các phương pháp sắc kí và quang phổ hiện đại, đến nay đã phân biệt 4 nhóm sắc tố chính trong lá xanh: clorophin, carotenoid, phycobilin và sắc tố của dịch tế bào (autoxyan). a. Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục) Đây là nhóm sắc tố chiếm vai trò quan trọng nhất đối với quang hợp, vì nó có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng hấp thụ ấy thành dạng năng lượng hóa học, trong khi đó các nhóm sắc tố khác không làm được chức năng đầy đủ và trực tiếp như vậy. Người ta đã phân biệt nhiều loại clorophin bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng. Về cấu tạo chung, clorophin có các đặc điểm sau: 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng các cầu nối metyl ( - CH =) để tạo nên vòng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa; có liên kết thật và giả với các nguyên tử N của các nhân pyton, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan và gốc rượu phyton. Sau đây là công thức tổng quát và công thức cấu tạo của một số loại clorophin: Clorophin a: C55H72O5N4Mg Clorophin b: C55H70O6N4Mg Nhìn vào công thức cấu tạo, ta thấy trong phân tử của clorophin có nhiều nối đôi cách đều. Đó là kiểu nối đôi cộng đồng, kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng. Sự mất màu của clorophin: clorophin ở trong tế bào không bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và lipoit. Nhưng dung dịch clorophin ngoài ánh sáng và trong môi trường có O2 thì sự mất màu xảy ra do nó bị oxi hóa dưới tác dụng của ánh sáng: Chl → hv → Chl⃰ (trạng thái kích thích) Chl⃰ + O2 → ChlO2 (trạng thái oxi hóa không màu) (Chl: clorophin) Quang phổ hấp phụ của clorophin: Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400 – 700 nm) có hai vùng hấp thụ của clorophin: xanh lam (430nm) và đỏ (662nm). Màu lục đặc trưng của clorophin là do kết quả của sự hấp thụ ở vùng quang phổ xanh lam và đỏ. Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophin hấp thụ đã kích thích phân tử clorophin và các dạng của phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Cuối cùng các năng lượng tích lũy được bởi các phân tử clorophin đã được chuyển cho các phản ứng quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học. b. Nhóm sắc tố vàng carotenoid Đây là nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ. Chúng được cấu tạo theo mạch nối đôi thẳng gồm 40 nguyên tử cacbon và 56 nguyên tử hiđro. Nhóm carotenoid được chia thành hai nhóm nhỏ theo cấu trúc hóa học: Caroten (C40H56) là một loại cacbuahidro chưa bão hòa, không tan được trong nước mà chỉ tan trong dung môi hữu cơ. Công thức cấu tạo gồm một mạch cacbon dài gồm 8 gốc izopren và hai đầu là một hoặc hai vòng ionon. Trong thực vật thường có ba loại: α, β, γ carotene. Cắt đôi β – carotene ta được hai phân tử vitamin A. Bước sóng hấp thụ của carotene ở 446 – 476 nm. Xantophin: C40H56On (n = 1 – 6) là dẫn xuất của carotene. Vì nguyên tử oxi có thể là 1 đến 6 nên có nhiều loại xantophin: kriptoxanthin (C40H56O), lutein (C40H56O2),… Quang phổ hấp thụ của xantophin ở bước sóng: 451 – 481 nm. Người ta còn phân chia nhóm carotenoid thành hai nhóm nhỏ theo tính chất sinh học như sau: Nhóm carotenoid sơ cấp: làm nhiệm vụ hoạt động quang hợp hoặc bảo vệ Nhóm carotenoid thứ cấp: chứa trong các cơ quan như hoa, quả, các cơ quan hóa già hoặc bị bệnh khi thiếu dinh dưỡng khoáng. Vai trò của nhóm carotenoid, cho đến nay người ta mới chỉ biết như sau: -Lọc ánh sáng, bảo vệ clorophin - Xantophin tham gia vào quá trình phân li nước và thải oxi thông qua sự biến đổi từ violaxanthin (C40H56O4) thành lutein (C40H56O2) - Nhóm carotenoid, tham gia quá trình quang hợp bằng cách tiếp nhận năng lượng ánh sáng mặt trời và truyền năng lượng ánh sáng này cho clorophin và nó có mặt trong hệ thống quang hóa II. c. Nhóm sắc tố xanh ở thực vật bậc thấp: phycobilin Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật bậc thấp sống dưới nước.Nhóm sắc tố này thích nước, trong tế bào chúng liên kết với protein, nên có tên gọi là biliprotein hay phycobiliprotein, gồm phycoerythin (C34H47N4O8) và phycoxyanin (C34H42N4O9). Công thức cấu tạo của nhóm sắc tố này gồm 4 vòng pyron xếp thẳng (không khép kín), nối với nhau bằng các cầu nối metyl (- CH =). Quang phổ hấp thụ của nhóm sắc tố này ở vùng ánh sáng lục và vàng. Quang phổ hấp thụ cực đại trong dung dịch clorofooc của phycoerythin ở 550 nm và của phycoxyanin ở 612 nm. Người ta đã xác nhận rằng: lượng tử ánh sáng do phycobiliprotein hấp thụ sẽ được chuyển đến clorophin để sử dụng cho quá trình quang hợp với hiệu suất cao. d. Các sắc tố dịch bào – nhóm antoxyan Ngoài các sắc tố làm nhiệm vụ quang hợp, trong cây xanh còn có các sắc tố trong dịch bào màu đỏ, xanh, tím,… hợp thành nhóm sắc tố antoxyan. Antoxyan là loại glicozit trong đó gốc glucoz hay gamno liên kết với agliucon màu. Nó có cấu tạo giống với flavon và catexin. Trong phần lớn trường hợp, quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của clorophin. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, nó biến năng lượng quang tử thành dạng nhiệt năng, sưởi ấm cho cây. Điều này giải thích tại sao những cây vùng lạnh lại có màu sắc sặc sỡ.Hàm lượng antoxyan và clorophin tỷ lệ nghịch với nhau, do đó có tác giả cho rằng antoxyan kìm hãm quang hợp. Tuy nhiên, nhiều công trình nghiên cứu khác lại thấy antoxyan liên quan đến khả năng hoạt động của khí khổng, do đó antoxyan làm tăng quang hợp do tăng hàm lượng CO2 trong gian bào. Người ta còn thấy antoxyan làm tăng khả năng giữ nước của tế bào khi bị hạn và gió khô. 4. Các thành phần trong chu trình truyền điện tử của bộ máy quang hợp a. Các chinon của bộ máy quang hợp Công thức chung: Tỷ lệ giữa chinon và clorophin trong bộ máy quang hợp khoảng 1/5. Quang phổ hấp thụ ở vùng tử ngoại (260 – 300 nm). Trong quá trình phát triển của lá, hàm lượng chinon tăng dần đến cực đại rồi giảm. Sự tổng hợp chinon phụ thuộc vào độ dài ngày, do đó hàm lượng của nó thay đổi theo mùa. b. Các xitocrom Cấu tạo các xitocrom (xit.) gần giống với cấu tạo phân tử clorophin, tức là cũng có vòng porphyrin, nhưng khác clorophin ở chỗ Fe hóa trị 2 thay cho nhân Mg và thiếu vòng xiclopentan. Các xitocrom quan trọng nhất trong chu trình truyền điện tử của quang hợp là xitocrom dạng b (gồm xitocrom b6 và b3) và dạng c (gồm xitocrom f). Thế năng oxi hóa của xitocrom f là + 0,36V, của xitocrom b6 là + 0,06V. Quang phổ hấp thụ của xitocrom trong khoảng 500 – 600 nm. Do đó thường viết xitocrom 553, xitocrom 559. Tỉ lệ giữa xitocrom và clorophin trong bộ máy quang hợp khoảng 1/300 – 1/400. c. Ferredoxin và ferredoxin – NADP – reductaza Ferredoxin là dạng protein có thể hòa tan trong nước và dễ dàng thu được dưới dạng tinh thể. Thành phần nhóm này gồm có Fe và nhóm sunfit vô cơ. Từ khi phát hiện ra nhóm này (1952), người ta đã đặt cho nó nhiều tên khác nhau: nhân tố khử methemoglobin, nhân tố khử TPN (triphotphopyridinnucleotit), men quang hợp PNR (triphotphopyridinnucleotitreductaza), nhân tố khử hemoglobin, men đỏ, ferredoxin trong bộ máy quang hợp. Tỷ lệ giữa ferredoxin và clorophin trong bộ máy quang hợp khoảng 1/400. Ferredoxin – NADP – reductaza là flavoprotein điển hình với quang phổ hấp thụ cực đại 275,385 và 456 nm. Khối lượng phân tử 40000 – 45000. Enzyme này rất dễ tách ra từ đậu. d. Plastoxyanin Plastoxyanin là một protein gồm 2 nguyên tử Cu, liên kết chặt chẽ trong cấu trúc của lục lạp. Plastoxyanin khi ở dạng oxi hóa có màu xanh tím, dạng khử không màu. Dạng oxi hóa có quang phổ hấp thụ cực đại ở 597 nm. Tỷ lệ giữa plastoxyanin và clorophin là 1/400. II. Bản chất của quá trình quang hợp Với hai chữ quang hợp, ta có thể lầm tưởng rằng đây là quá trình phụ thuộc hoàn toàn vào ánh sáng và như vậy quang hợp chỉ gồm có các phản ứng quang hóa. Thực ra không phải như vậy. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy rằng: Ánh sáng không trực tiếp ảnh hưởng đến toàn bộ các phản ứng tham gia trong quá trình quang hợp mà chỉ có vai trò quyết định ở giai đoạn đầu của quá trình, còn sau đó có một giai đoạn không trực tiếp chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Đó là giai đoạn bao gồm các phản ứng enzim gọi là các phản ứng tối. Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai giai đoạn: Giai đoạn 1 có sự tham gia của ánh sáng bao gồm các quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố, cùng với sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2. Giai đoạn này gọi là pha sáng của quang hợp. Giai đoạn 2 là giai đoạn không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng gồm có quá trình sử dụng ATP và các sản phẩm khác. Giai đoạn này gọi là pha tối của quang hợp. 1. Bản chất của pha sáng trong quang hợp Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống màng tilacoit của lục lạp, nơi chứa diệp lục và carotenoit. Pha sáng gồm hai giai đoạn kế tiếp nhau: Giai đoạn quang vật lý và giai đoạn quang hóa học. 1.1. Giai đoạn quang vật lý Giai đoạn này mang bản chất vật lý thuần túy. Nó bao gồm quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng của phân tử diệp lục và quá trình vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng. Sự hấp thu năng lượng ánh sáng của diệp lục Bản chất sự hấp thu năng lượng ánh sáng của diệp lục cũng tương tự như của các chất khác. Phân tử diệp lục có hệ thống nối đôi cách đều nên nó có khả năng hấp thu ánh sáng rất mạnh. Khi hấp thu năng lượng của lượng tử ánh sáng thì phân tử diệp lục chuyển sáng trạng thái kích thích điện tử. Thực chất là khi nhận ánh sáng đỏ hay xanh tím thì một điện tử rất linh động trong phân tử diệp lục (điện tử π) sẽ vượt ra ngoài quỹ đạo cơ bản của mình để đến một quỹ đạo xa hơn, tức là đã nâng mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ. Có hai trạng thái kích thích điện tử của phân tử diệp lục: Trạng thái kích thích sơ cấp (trạng thái singlet) với thời gian tồn tại của điện tử trên quỹ đạo đó rất ngắn (10-9 giây khi hấp thu ánh sáng đỏ - Trạng thái singlet 2, và 10-12 giây khi hấp thu ánh sáng xanh – Trạng thái singlet 1). Sau thời gian ngắn ngủi đó điện tử quay trở về quỹ đạo cơ bản ban đầu. Năng lượng dư thừa khi điện tử quay trở về quỹ đạo xuất phát sẽ chuyển thành các dạng sau: tỏa nhiệt, phát ra ánh sáng huỳnh quang hoặc kích thích phân tử diệp lục khác bên cạnh. Với thời gian sống quá ngắn ngủi như vậy thì khả năng sử dụng năng lượng vào quang hợp là rất khó khăn. Trạng thái kích thích thứ cấp (trạng thái triplet - trạng thái T) với thời gian tồn tại của điện tử kích thích lâu hơn nhiều (10-3 giây) nên xác xuất sử dụng năng lượng kích thích điện tử vào quang hợp cao hơn. Nếu sau thời gian đó mà năng lượng không sử dụng vào phản ứng quang hóa thì điện tử lại quay trở về quỹ đạo cơ bản và năng lượng thừa có thể chuyển thành: nhiệt, phát ánh sáng lân quang hoặc kích thích phân tử sắc tố khác. S0: quỹ đạo cơ bản S1: trạng thái kích thích singlet khi hấp thu ánh sáng đỏ S2: trạng thái kích thích singlet khi hấp thu ánh sáng xanh T: trạng thái kích thích triplet Quá trình vận chuyển năng lượng Từ phân tử diệp lục đã được hoạt hóa bởi ánh sáng dưới dạng năng lượng của điện tử được kích thích vào trung tâm phản ứng. Hàng loạt các phân tử diệp lục được sắp xếp một cách có trật tự trên màng tilacoit làm phương tiện để chuyển năng lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tử diệp lục P700 (phân tử diệp lục a hấp thu ánh sáng có bước sóng λ = 700nm). Quá trình vận chuyển năng lượng này cũng mang bản chất vật lý thuần túy theo cơ chế cộng hưởng cảm ứng. Giai đoạn quang vật lý có thể biểu diễn vắn tắt như sau: Kết thúc giai đoạn quang vật lý là năng lượng ánh sáng dưới dạng các dao động điện từ của các hạt photon đã chuyển thành năng lượng kích thích điện tử của phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng (Pv 700). Đây là quá trình hoàn toàn mang bản chất vật lý. 1.2. Giai đoạn quang hóa học Quang hóa sơ cấp PSI và PSII Quang hóa là giai đoạn chuyển hóa năng lượng điện tử của các sắc tố thành năng lượng ATP.Quang hóa được thực hiện tại hai tâm quang hợp. - Tâm quang hợp I: tham gia vào hoạt động của tâm quang hợp I có hệ thống ánh sáng I, là những ánh sáng có bước song dài (λ > 730nm). Hệ sắc tố I gồm carotenoic, chlorophyll b, chlorophyll a-660, chlorophyll a-670, chlorophyll a-678, chlorophyll a-683, chlorophyll a-690 tham gia vào hoạt động hấp thụ năng lượng ánh sáng hệ I và truyền năng lượng đến tâm quang hợp I (P700). Từ P700 thực hiện chuỗi vận chuyển ē quang hợp nhờ hệ quang hóa I để tạo ATP và NADPH2.Hệ vận chuyển điện tử của tâm quang hợp I gồm có một số chất oxi hóa, ferredoxin, cytocrom b6, cytocrom f. - Tâm quang hợp II: tham gia vào tâm quang hợp II có hệ ánh sáng II, là những ánh sáng có bước song ngắn hơn hệ ánh sáng I (λ < 700nm). Hệ sắc tố II gồm có xanthophyll, chlorophyll b, chlorophyll a-660, chlorophyll a-680, chlorophyll a-670,… tiếp nhận ánh sáng hệ II rồi truyền năng lượng cho tâm quang hợp II (P680 hay P690). Từ tâm quang hợp II điện tử được truyền qua hệ quang hóa II là quinon, plastoquinon, cytocrom b559 để sáng tâm quang hợp I (P700). Đặc biệt tham gia vào hoạt động của tâm quang hợp II có H2O với sự quang phân ly nước sẽ cung cấp H+ và ē cho quá trình phosphorin hóa và tổng hợp NADPH2. Mối quan hệ của hai tâm quang hợp được thể hiện ở sơ đồ sau: Phosphorin hóa Phosphorin hóa vòng: Quá trình phosphorin xảy ra ở hệ quang hóa I. Quá trình này xảy ra trong điều kiện yếm khí với sự có mặt của các chất oxi hóa như vitamin K, ferredoxin,… Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I và điện tử giàu năng lượng do nhận thêm năng lượng ánh sáng được chuyển đến tâm quang hợp I (P700). Qua hệ thống vận chuyển điện tử của hệ quang hóa I, điện tử được di chuyển theo con đường vòng: xuất phát từ P700 rồi quay trở lại P700. Điện tử được vận chuyển theo 2 chiều ngược nhau: Chiều ngược gradient năng lượng (từ P700 đến chất oxi hóa X) và chiều thuận gradient năng lượng (từ X quay trở lại P700). Trong quá trình ē di chuyển thuận theo chiều năng lượng, năng lượng thải ra dẫn qua nhiều giai đoạn. Giai đoạn nào đủ điều kiện sẽ tổng hợp ATP, đó là giai đoạn từ cytocrom b đến cytocrom f. Ngoài ra ở một số trường hợp còn có thể tạo thêm 1 ATP ở giai đoạn ferredoxin đến cytocrom b6.Hiệu quả năng lượng của phosphorin hóa vòng phụ thuộc vào năng lượng của foton cung cấp. - Nếu sử dụng foton đỏ (năng lượng trung bình là 42 Kcalo/M) hiệu quả năng lượng là: - Nếu sử dụng foton xanh (năng lượng trung bình là 65 Kcalo/M) hiệu quả năng lượng là: Vì để tạo 1 ATP cần có 2ē tham gia phản ứng Như vậy hiệu quả năng lượng của phosphorin hóa vòng rất thấp. Phosphorin hóa không vòng Phosphorin hóa không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hóa.Tham gia vào phosphorin hóa không vòng có nước với quá trình quang phân ly nước cung cấp điện tử cho phosphorin hóa. Nước bị oxi hóa bởi hệ thống oxi hóa trong lục lạp sau đó điện tử đến khử P680. Điện tử P680 tiếp nhận năng lượng do hệ sắc tố II truyền cho sẽ được di chuyển qua hệ quang hóa II, hệ quang hóa I đến P700. Từ P700 điện tử nhận năng lượng từ hệ sắc tố I để chuyển đến cho hệ quang hóa I, rồi khử NADP thành NADP+ kết hợp với 2H+ tách ra từ quang phân ly nước để tạo NADPH2. Trong quá trình di chuyển ē từ hệ quang hóa I, năng lượng ē thải ra được dung để tổng hợp ATP. Như vậy kết quả phosphorin hóa vòng cho ra 2 loại sản phẩm ATP và NADPH2. - Nếu sử dụng foton đỏ (năng lượng trung bình là 42 Kcalo/M) hiệu quả năng lượng là: -Nếu sử dụng foton xanh (năng lượng trung bình là 65 Kcalo/M) hiệu quả năng lượng là: Quang phân ly nước: Quang phân ly nước là quá trình khởi nguồn cho quá trình photphorin hóa này. Quá trình quang phân ly nước có thể biểu diễn bằng phản ứng sau: Như vậy, 1 phân tử H2O sẽ được phân ly cho: -Điện tử (2e-) đưa vào chuỗi CVĐT quang hợp - H+ để khử NADP+ thành NADPH - Giải phóng 1/2O2 vàokhông khí để điều hòa nồng độ oxi trong không khí Khi kết thúc phasáng, có 3 sản phẩm sẽ được tạo thành là ATP, NADPH2 và O2. Oxi sẽ bay vào không khí, còn năng lượng ATP và chất khử NADPH2 sẽ được sử dụng để khử CO2 trong pha tối của quang hợp để tạo nên các chất hữu cơ cho cây. Cơ chế hình thành ATP trong quang hợp Cơ chế giải thích sự hình thành ATP trong quang hợp cũng như trong hô hấp đến nay chưa sáng tỏ hoàn toàn. Một giả thuyết được nhiều người thừa nhận là giả thuyết hóa thẩm của Peter Michell (1961).Theo thuyết hóa thẩm thì sự chênh lệch điện thế giữa hai phía của màng tilacoit trong quá trình quang hợp đãtạo nên thế năng cho quá trình tổng hợp ATP. Trong quá trình chuyển vận điện tử của CCVĐT ở màng tilacoit từ H2O đến NADP+ thì H+ được chuyển từ mặt ngoài vào mặt trong của màng. Đặc biệt chuỗi CVĐT có thành viên PQ vừa vận chuyển điện tử, vừa vận chuyển H+.Ion H+ được PQ nhận từ mặt ngoài của màng để tạo thành PQH2. Điện tử được theo CCVĐT còn H+ được đẩy vào trong màng tilacoit. Đồng thời do quá trình quang phân ly nước diễn ra ở phía trong để cung cấp điện tử cho CCVĐT mà H+ được bổ sung them phía trong màng. Kết quả là có sự chênh lệch nồng độ ion H+ đáng kể ở hai phía màng tạo nên điện thế hóa hai phía màng và đáy là nguồn thế năng. Để giải tỏa sự chênh lệch đó, các bơm H+ nằm trên màng hoạt động để bơm ion H+ từ trong ra ngoài màng tạo nên dòng ion H+ qua màng. Dòng ion này kích thích hoạt động của enzyme ATP – synthetaza tổng hợp ATP từ ADP và P vô cơ do năng lượng của dòng ion tỏa ra. 2. Pha tối và sự đồng hóa CO2 trong quang hợp Nơi xảy ra pha tối là phần cơ chất trong lục lạp. Pha tối diễn ra với hai nội dung cơ bản: cố định CO2 và khử CO2 Tùy thuộc vào con đường đồng hóa CO2 trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành ba nhóm: Nhóm thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin). Hầu hết cây trồng của chúng ta thuộc thực vật C3 như lúa, đậu đỗ, khoai sắn,… Nhóm thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên hiệp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3. Một số cây trồng thuộc nhóm này như mía, ngô, kê, cao lương,… Nhóm thực vật CAM bao gồm các thực vật mọng nước như các loại xương rồng, dứa, hành tỏi,…Chúng thực hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm. 2.1. Con đường quang hợp của thực vật C3 Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C3 hay còn gọi là chu trình Calvin, tên nhà bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này. Người ta gọi tên chu trình C3 vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp chất có 3C là axit photphoglyxeric (APG). Giai đoạn cố định CO2 Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C Ribulozo – 1,5 diphotphat (RDP) Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình này là một hợp chất 3C: Axit photphoglyxeric (APG) Phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bởi enzyme rất đặc trưng và phổ biến nhất cho cây C3 là RDP – cacboxylaza Sản phẩm của giai đoạn này là hợp chất có 3C - axit photphoglyxeric (12APG). Vì vậy người ta gọi chu trình này là chu trình C3 và thực vật thuộc nhóm này là thực vật C3 Giai đoạn khử CO2 Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức có sự khử từ chức axit thành chức aldehyt Phasáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH cho phản ứng khử này. Để tạo nên 1 phân tử glucose thì phasáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12ATP + 12NADPH Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng quan trọng nhất trong pha tối. Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP) Một bộ phận AlPG (2C3) tách ra khỏi chu trình để đi theo hướng tổng hợp nên đường và tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác. Đại bộ phận AlPG (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến. Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành nên 1 phân tử glucose. Như vậy, sản phẩm pha sáng không những cần cho việc khử CO2 thành các chất hữu cơ mà còn cần cho việc tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP. Như vậy thì để tạo nên 1 phân tử glucose trong pha tối thì pha sáng cần cung cấp 18ATP và 12NADPH. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải bảo đảm đủ. Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế. Ý nghĩa của chu trình C3 Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật và nó xảy ra trong tất cả thực vật dù là thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C3,C4 hay thực vật CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp chất C3, C5, C6,… Các hợp chất này là các nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit,… Tùy theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của chu trình quang hợp C3 2.2. Con đường quang hợp của thực vật C4 Xuất xứ: Sau khi phát hiện ra chu trình Calvin, người ta cho đây là chu trình quang hợp duy nhất của thực vật. Tuy nhiên sau đó một số nhà khoa học mà đứng đầu là Hatch và Slack đã phát hiện ra rằng ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngô, cao lương, rau dền,… có một con đường quang hợp rất đặc trưng mà sản phẩm tạo ra đầu tiên không phải là một hợp chất có 3C mà là một hợp chất có 4C. Chúng hoạt động quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của thực vật C4 (tên sản phẩm đầu tiên có 4C là axit oxaloaxetic). Thực ra, những thực vật C4 thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với nhau: Chu trình C4 (Chu trình Hatch – Slack) và Chu trình C3 (Chu trình Calvin – Benson). Chu trình C4 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trình C3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp. Đặc điểm của thực vật C4 Về giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hóa và hai loại lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau Tế bào thịt lá chứa lục lạp của tế bào thịt lá.Lục lạp tế bào thịt lá có cấu trúc grana (màng tilacoit) rất phát triển. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C4 tức là cố định CO2 có hiệu quả nhất Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch với cấu trúcủa chúng là grana rất kém phát triển.Các lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp. Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 như trên được gọi là cấu trúc Kranz. Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) như ở thực vật C mà một hợp chất 3C là phosphoenol pyruvic (PEP).Phản ứng cacboxyl hóa đầu tiên xảy ra rất mạnh mẽ trong lục lạp của tế bào thịt lá. Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C. Đó là axit oxaloaxetic (AOA). Enzyme cố định CO2 đầu tiên là PEP – cacboxylaza.Đây là một enzyme có hoạt tính cực mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzyme RDP – cacboxylaza. Do vậy, năng lượng cố định CO2 của thực vật C là rất lớn và hiệu quả. Nó có thể cố định CO2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyển hóa cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất Do vậy, các thực vật C4 có 2 enzyme cố định CO2 là PEP – cacboxylaza của chu trình C4 và RDP – cacboxylaza của chu trình C3, trong đó PEP – cacboxylaza có nhiệm vụ cố định CO2 đầu tiên và quan trọng nhất. Ngoài ra, thực vật C4 có một số đặc tính nổi bật khác như điểm bù CO2 rất thấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân hủy chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài ánh sáng, năng suất cây trồng không bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh học rất cao,… Con đường quang hợp của cây C4 là sự liên hợp giữa hai chu trình: Chu trình C4 và chu trình C3 Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá. Nội dung của nó là cố định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp. + Chất nhận CO2 đầu tiên là phosphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên đầu tiên là một hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Vì vậy mà ta gọi Chu trình này là chu trình C4. Phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bằng enzyme PEP – cacboxylaza, là enzyme có hoạt tính cực kỳ mạnh hơn hoạt tính của RDP – cacboxylaza đến 100 lần. Đây chính là mấu chốt làm cho hoạt động quang hợp của cây C4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thực vật khác. AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là hợp chất C4) tùy theo cây. Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình Calvin và hình thành nên axit pyruvic. Axit pyruvic được quay trở lại tế bào thịt lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu trình. Chu trình C3 được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch bằng việc tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được. Hợp chất C4 là malat hoặc aspartate sẽ bị phân hủy để giải phóng CO2 và axit pyruvic. Axit pyruvic quay lại lục lạp tế bào thịt lá và biến đổi thành PEP – chất tiếp nhận CO2 đầu tiên của chu trình C4, còn CO2 được sử dụng trong chu trình C3 để khử thành các sản phẩm quang hợp. Đường hướng của chu trình C3 trong cây C4 và cây C3 là như nhau Các sản phẩm quang hợp được tạo nên trong chu trình C3 được đưa ngay vào bó mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa ra khỏi lá. Nếu sản phẩm quang hợp ứ đọng thì quang hợp sẽ bị ngừng Vì vậy, cơ chế giảm nhanh nồng độ của sản phẩm quang hợp trong lá cũng là một ưu việt của thực vật C4 Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4 Đã có sự phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây C4. Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 thành các chất hữu cơ cho cây. Do vậy mà hoạt động quang hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của các cây C4 thường rất cao. Xét về mặt tiến hóa thì các cây C4 có con đường quang hợp hoàn thiện hơn, tiến hóa hơn thực vật C3 và CAM. 2.3. Con đường quang hợp của thực vật CAM Một số thực vật thường là các cây mọng nước, sống trong điều kiện khô hạn, nhất là sống ở nơi hoang mạc thường xuyên gặp nóng hạn. Chúng không được phép mở khí khổng vào ban ngày để tránh sự bay hơi nước quá mạnh làm cây chết mà chỉ mở vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống. Do vậy, CO2 chỉ được xâm nhập vào lá vào ban đêm mà thôi. Để thích nghi với điều kiện khó khăn như vậy, các cây mọng nước chọn một con đường quang hợp đặc trưng riêng cho mình trong điều kiện khô hạn. Đó là sự cố định CO2 được tiến hành vào ban đêm và khử CO2 vào ban ngày. Vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO sẽ xâm nhập vào lá qua khí khổng mở và quá trình cố định CO cũng được xảy ra. Chất nhận CO đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như cây C. Phản ứng cacboxyl này diễn ra trong lục lạp. AOA sẽ chuyển hóa thành malat. Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6 đến 4 Vào ban ngày, khí khổng đóng lại và CO2 không thể xâm nhập vào lá được và quá trình cố định CO2 sẽ không diễn ra. Do đó, chỉ có quá trình khử CO2 diễn ra vào ban ngày mà thôi. Thực ra, có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày trong lục lạp: -Một là hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì hệ sắc tố quang hợp hấp thu ánh sáng và pha sáng của quang hợp diễn ra. Kết quả là hình thành nên ATP và NADPH và giải phóng oxi. ATP và NADPH sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối - Hai là malat lập tức bị phân hủy. CO2 được giải phóng từ malat sẽ cung cấp cho chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP - Ba là thực hiện chu trình C như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây Như vậy thực vật CAM cũng có hai enzyme cố định CO2 như thực vật C4 Ý nghĩa con đường quang hợp của thực vật CAM Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn và nóng của các thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn, chịu nóng của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật mọng nước thường thấp, năng suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm hơn các thực vật khác. III. Quang hô hấp (Hô hấp sáng) 1. Khái niệm về hô hấp sáng Hô hấp nói chung có thể xem là quá trình phân giải chất hữu cơ khi hấp thu oxi và giải phóng cacbonic vào không khí. Có hai loại hô hấp xảy ra ở thực vật: hô hấp tối và hô hấp sáng Hô hấp tối là quá trình phân giải oxi hóa chất hữu cơ nhờ hấp thu oxi không khí và kết quả là giải phóng CO và năng lượng. Quá trình này có thể xảy ra trong tối và cả ngoài sáng. Đây là chức năng sinh lý cơ bản của tất cả thế giới sinh vật Hô hấp sáng là quá trình phân giải chất hữu cơ và giải phóng CO như hô hấp tối nhưng không giải phóng năng lượng. Quá trình này chỉ xảy ra ngoài sáng và chỉ ở một số thực vật nhất định mà thôi. 2. Điều kiện để xảy ra hô hấp sáng Điều kiện trước tiên là có chiếu sáng. Khi có chiếu sáng thì các thực vật có hô hấp sáng mới xảy ra quá trình phân hủy chất hữu cơ để giải phóng CO còn trong tối thì quá trình này không diễn ra. Tuy nhiên quá trình hô hấp sáng thường xảy ra mạnh mẽ khi gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh và nồng độ oxi cao. Hô hấp sáng chỉ xảy ra ở các thực vật C còn nhóm thực vật C và thực vật CAM thì quang hô hấp không xảy ra hoặc rất yêu Có 3 bào quan tham gia vào việc thải CO ngoài sáng là lục lạp, ty thể và peroxixom. Ba cơ quan này trong lá luôn nằm cạnh nhau khi thực hiện quang hô hấp. 3. Bản chất hóa học của quang hô hấp Điều mấu chốt của quá trình quang hô hấp là tính chất hoạt động 2 chiều của enzyme RDP – cacboxylaza: -Trong điều kiện bình thường, enzyme này xúc tác cho phản ứng cacboxyl hóa RDP để hình thành nên 2 phân tử APG và chu trình C3 của quang hợp diễn ra bình thường trong cây. - Ở một số thực vật như các thực vật C3 và nhất là khi có cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, nồng độ oxi cao thì enzyme RDP – cacboxylaza hoạt động như một enzyme oxi hóa (RDP – oxidaza). Phản ứng oxi hóa RDP sẽ tạo ra 1 phân tử APG và một hợp chất có 2C là glycolat. Phân tử APG sẽ đi vào chu trình quang hợp C3 để tạo nên các sản phẩm quang hợp, còn glycolat thì bị oxi hóa tiếp tục để giải phóng CO2 ra không khí. Chức năng của các bào quan tham gia quang hô hấp là: -Trong lục lạp, quá trình oxi hóa RDP tạo nên axit phosphoglyxeric (APG) và glycolat - Trong peroxixom, glycolat bị oxi hóa tạo nên glyoxilat và H2O2, sau đó glyoxilat bị amin hóa để tạo nên axit amin glyxin, còn H2O2 bị phân giải cho H2O và O2 - Trong ty thể, 2 phân tử glyxin kết hợp với nhau để tạo nên axit amin serin và giải phóng CO2 ra không khí. 4. Ý nghĩa của quang hô hấp Hô hấp tối thường tiêu hao khoảng 20% lượng chất hữu cơ tạo ra trong quang hợp, còn hô hấp sáng phân giải một lượng chất hữu cơ lớn hơn nhiều. Với các cây C thì quang hô hấp có thể làm giảm từ 30 đến 50% năng suất cây trồng. Do vậy mà một trong những phương hướng chọn tạo giống cây trồng là chọn tạo các giống có quang hô hấp thấp để giảm tiêu hao chất hữu cơ sẽ làm tang năng suất. Tuy vậy, có thể xem đây là một hướng biến đổi sản phẩm quang hợp có tính chất thích nghi của một số thực vật. Trong các điều kiện đặc biệt như nhiệt độ, ánh sáng và nồng độ oxi cao sẽ ức chế quang hợp thì cây buộc phải giành một lượng sản phẩm nhất định để đạt được hai mục đích: Đi theo hướng trao đổi axit amin và protein: Quá trình này hình thành nên 2 axit amin quan trọng là glyxin và serin và từ đó mà tổng hợp nên các protein cho cây Khi cường độ ánh sáng mạnh thì quá trình tổng hợp NADPH ưu thế trong pha sáng dẫn đến dư thừa NADPH trong lục lạp gây ức chế quang hợp. Để giảm nồng độ NADPH trong lá, phản ứng khử glyoxilat diễn ra với sự tham gia của NADPH để hình thành glycolat khép kín chu trình quang hô hấp Quá trình này sẽ làm giảm nồng độ NADPH trong lục lạp xuống và quang hợp sẽ tiến hành bình thường KẾT LUẬN Quá trình quang hợp được tóm tắt như sau: CO2 + H2O + Năng lượng ánh sáng → C6H12O6 + O2 + H2O Phản ứng sáng trong màng tilacoit phân ly nước, giải phóng O2, tạo ATP và hình thành NADPH. Chu trình Calvin trong stroma tạo đường từ CO2, dùng ATP cho năng lượng và NADPH cho lực khử. Số phận của các sản phẩm quang hợp sẽ như thế nào? Đường được tạo ra trong lục lạp cung cấp cho toàn cây, năng lượng dưới dạng hóa năng và khung cacbon để tổng hợp toàn bộ các phân tử hữu cơ chủ yếu của tế bào thực vật. Khoảng 50% nguyên liệu hữu cơ do quang hợp tạo ra được tiêu thụ như là nhiên liệu cho hô hấp tế bào trong ty thể của tế bào thực vật. Đôi khi sản phẩm của quang hợp cũng bị mất đi một phần do hô hấp sáng. Theo đúng nghĩa, tế bào màu xanh lá cây là bộ phận tự dưỡng duy nhất của cây. Phần còn lại của cây phụ thuộc vào phân tử hữu cơ được xuất ra từ lá thông qua gân lá. Trong phần lớn thực vật, cacbohydrate được chuyển ra ngoài lá dưới dạng sucrose, một disaccharide. Sau khi đến tế bào không quang hợp, sucrose được dùng làm nguyên liệu cho hô hấp tế bào và một số lượng lớn các con đường đồng hóa để tổng hợp protein, lipit và các sản phẩm khác. Một lượng lớn đường dưới dạng glucose liên kết với nhau để tạo ra cellulose, đặc biệt trong các tế bào thực vật vẫn đang sinh trưởng và trưởng thành. Cellulose, hợp phần chủ yếu của thành tế bào là phân tử hữu cơ phong phú nhất trong thực vật và có thể là trên bề mặt của cả hành tinh. Phần lớn thực vật mỗi ngày tạo ra nhiều chất hữu cơ hơn là lượng chúng cần để dùng làm nhiên liệu hô hấp và chất tiền thân cho quá trình sinh tổng hợp. Chúng dự trữ đường dư ra dưới dạng tinh bột, dự trữ một số trong bản thân lục lạp và một số trong các tế bào dự trữ như rễ, củ, hạt và quả. Để thấy được quang hợp tạo ra các phân tử thức ăn có tầm quan trọng đến mức nào, chúng ta dễ dàng thấy rằng phần lớn thực vật bị mất lá, rễ, thân, quả và đôi khi mất toàn cơ thể cho các sinh vật dị dưỡng kể cả con người. Trên phạm vi toàn cầu, quang hợp là quá trình tạo ra oxygen trong khí quyển của chúng ta. Hơn nữa, ở góc độ sản xuất lương thực, năng suất chung của các lục lạp nhỏ xíu là khổng lồ: Quang hợp hằng năm tạo ra ước tính tới 160 tỷ tấn cacbohydrate. Không có quá trình hóa học nào khác trên hành tinh có thể sánh kịp về hiệu suất của quang hợp. Và không có quá trình nào là quan trọng hơn quang hợp xét ở góc độ đem lại sự thịnh vượng cho sự sống trên Trái Đất. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Nguyễn Bá Lộc, 2011. Giáo trình Sinh lý học thực vật. Nxb Đại học Huế. 2. Campbell – Reece, Bản dịch tiếng Việt Biology (8th). Người dịch: Ths. Trịnh Việt Văn. 24