- Bài viết là tổng quan những kiến thức về dinh dưỡng cá bố mẹ, nhằm cập nhật và cung cấp một cách có hệ thống những hiểu biết về nhu cầu dinh dưỡng của cá ở giai đoạn này, góp phần nuôi vỗ và phát triển thức ăn cho cá bố mẹ một cách hiệu quả. - Sự phát triển tuyến sinh dục, sức sinh sản của cá phụ thuộc vào một số dưỡng chất thiết yếu trong thức ăn. - Cải thiện dinh dưỡng trong thức ăn nuôi cá bố mẹ đã tác động tích cực đến chất lượng sinh sản, ấu trùng và cá con. - Nhiều nghiên cứu đã tập trung xác định nhu cầu về hàm lượng các dưỡng chất trong thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ ở một số loài cá nuôi có giá trị kinh tế cao. - Những dưỡng chất quan trọng trong thức ăn có vai trò quyết định đến chất lượng sinh sản ở cá đã được xác định là protein, amino acid thiết yếu, lipid, acid béo không no mạch dài, vitamin, carotenoid và khoáng chất. - Ảnh hưởng của dinh dưỡng đến thành thục sinh dục và chất lượng sinh sản ở một số loài cá có giá trị kinh tế. - Trong sản xuất giống cá, tỉ lệ thụ tinh thấp, chất lượng ấu trùng, cá giống kém, tỉ lệ dị hình cao có thể liên quan trực tiếp đến dinh dưỡng trong thức ăn nuôi cá bố mẹ (Pavlov et al.,. - Trong tự nhiên, cá hồi Đại Tây Dương cái sử dụng đến 90% mỡ và 50 % protein ở cơ để giúp phát triển và thành thục tuyến sinh dục (Pavlov et al., 2004). - Ngược lại, các nhóm cá khác như tráp châu Âu (Sparus aurata) và các loài cá biển nhiệt đới như cá giò (Rachycentron canadum), cá song (Epinephelus sp), cá chim vây dài (Trachintous blochii)… vẫn ăn trong quá trình thành thục và sinh sản, và vì vậy vẫn phải dựa vào cả nguồn năng lượng dự trữ của cơ thể và thức ăn bổ sung (Izquierdo et al., 2001. - Thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ có ý nghĩa quan trọng cả về chất lượng lẫn số lượng. - Ngoài ra, đặc điểm thành thục của tuyến sinh dục liên quan chặt chẽ với hình thức sinh sản của cá (sinh sản một lần hay nhiều lần trong một mùa sinh sản hoặc một lần trong vòng đời) cũng là yếu tố quan trọng khi xem xét cân đối nhu cầu dinh dưỡng cũng như chế độ nuôi vỗ cá (Pavlov et al., 2004). - thức: các tế bào trứng thành thục đồng thời theo nhóm (group synchronus) hoặc tế bào trứng thành thục theo nhiều nhóm (multiple group synchronus) (Pavlov et al., 2004) và như vậy cá có thể sinh sản một lần trong năm như cá chim vây ngắn (Trachinotus falcatus) hoặc nhiều lần trong năm như cá giò (Rachycentron canadum), cá song (Epinephelus sp), cá vược (Lates calcarifer), cá chim vây dài (Trachinotus blochii).. - 2 NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA CÁ BỐ MẸ Thành phần dinh dưỡng trong thức ăn ảnh hưởng đến chất lượng sinh sản của cá. - Những dưỡng chất quan trọng trong thức ăn có vai trò quyết định đến chất lượng trứng đã được xác định là protein, amino acid thiết yếu, lipid, acid béo không no mạch dài (PUFAs), vitamin, carotenoid và khoáng chất (Kjorsvik et al., 1990. - Pavlov et al., 2004).. - Đối với cá rô phi (Oreochromis nitoticus) hàm lượng protein tối ưu cho sinh sản của cá được xác định trong khoảng 25- 30%. - Nếu thức ăn có hàm lượng protein lớn hơn hoặc nhỏ hơn trong khoảng 20. - Ở cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) hàm lượng protein tối ưu trong thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ được đề nghị là 35% để đảm bảo cá bố mẹ tăng trưởng và đạt tỉ lệ thành thục cao nhất (Kabir et al., 2015).. - Ở cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) hàm lượng protein trong thức ăn cá bố mẹ tối thiểu là 33%. - Cerda´ et al., 1994a. - Tandler et al., 1995).. - Khi giảm hàm lượng protein trong thức ăn nuôi cá vược châu Âu từ 51% đến 34% cùng với tăng hàm lượng carbohydrate từ 10% đến 32% đã làm giảm hormone kích thích tiết kích dục tố (GnRH), do đó đã ảnh hưởng đến chất lượng sinh sản của loài cá này (Cerda´ et al., 1994b).. - Không chỉ hàm lượng protein trong thức ăn mà nguồn và chất lượng protein cũng ảnh hưởng đến kết quả sinh sản của cá. - Nghiên cứu của Tandler et al. - (1995) cho thấy thức ăn nuôi vỗ cá tráp châu Âu có thành phần amino acid thiết yếu cân bằng (sử dụng protein từ bột mực thay thế protein bột đậu nành) đã cải thiện quá trình phát triển noãn hoàng,. - Cũng theo nghiên cứu của nhóm tác giả này, khi bổ sung acid amin thiết yếu có thành phần tương tự như trong thức ăn cho cá tráp châu Âu vào thức ăn có nguồn protein từ tinh bột mỳ đã làm tăng gấp đôi tỉ lệ sống của ấu trùng 15 ngày tuổi so với thức ăn không bổ sung acid amin thiết yếu và duy trì tốc độ tăng trưởng của ấu trùng tương tự như khi sử dụng thức ăn có nguồn protein từ bột mực. - Thức ăn nuôi vỗ có thành phần các acid amin thiết yếu cân bằng được đã thúc đẩy quá trình tổng hợp và hấp thụ noãn hoàng ở cá, qua đó nâng cao sức sinh sản, chất lượng trứng và ấu trùng (Tandler et al., 1995).. - Chất lượng sinh sản vượt trội của cá tráp châu Âu khi sử dụng bột mực có thể còn do hàm lượng n-3 HUFA từ lipid trong bột mực cao hơn trong bột cá và bột đậu nành (Fernandez-Palacios et al.,1997).. - Tương tự, khi nheo Mỹ (Ictalurus punctatus) bố mẹ sử dụng thức ăn có nguồn protein động vật (bột cá, bột thịt) cho sức sinh sản, tỉ lệ cá sinh sản cao hơn so với cá sử dụng protein bột đậu nành (Sink et al., 2010).. - trong thức ăn dường như ảnh hưởng rất ít đến chất lượng sinh sản của nhóm cá hồi (samonids), cá tráp và cá vược châu Âu (Pavlov et al., 2004).. - Ngược lại, ở cá dìa công (Siganus guttatus), thức ăn có hàm lượng protein, năng lượng như nhau nhưng có hàm lượng lipid khác nhau ở các mức ảnh hưởng rõ rệt đến sức sinh sản và chất lượng trứng. - Thức ăn có hàm lượng lipid 18% cho sức sinh sản và chất lượng trứng cao hơn so với thức ăn có hàm lượng lipid thấp hơn (Duray et al., 1994). - Zakeri et al.(2009) nghiên cứu ảnh hưởng của hàm lượng protein (40, 50 và 60%) và lipid (15, 20 và 25%) trong thức ăn nuôi vỗ cá tráp vây vàng (Acanthopagrus latus) đã xác định được hàm lượng protein và lipid tối ưu lần lượt là 40% và 20%, dựa vào các chỉ tiêu đánh giá như sức sinh sản tương đối, tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở và tỉ lệ sống của ấu trùng. - Trong quá trình thành thục cá có nhu cầu về acid béo thiết yếu ở một hàm lượng nhất định. - Vì vậy, nếu hàm lượng lipid trong thức ăn quá thấp sẽ không đáp ứng đủ nhu cầu acid béo thiết yếu. - Mặt khác, hàm lượng lipid thấp cũng sẽ không cung cấp đủ năng lượng cho tăng trưởng, sinh sản ở cá và khi đó protein trong thức ăn có thể được sử dụng để đáp ứng nhu cầu năng lượng.. - Tuy nhiên, nếu hàm lượng carbohydrate quá cao có thể ảnh hưởng xấu tới chất lượng trứng do làm tăng tích lũy mỡ ở buồng trứng (Pavlov et al., 2004). - Khi nghiên cứu hai hàm lượng carbohydrate (5 và 28. - Hemre et al. - Các acid béo không no mạch dài n-3 HUFA (highly unsaturated fatty acids) và n-6 HUFA trong thức ăn, đặc biệt là acid decosahexaenoic (DHA, 22:6n-3), eicosapentaenoic (EPA, 20:5n-3) và arachidonic (ARA, 20:4n-6) là những acid béo thiết yếu (EFA), có vai trò quan trọng cho sinh sản, phát triển trứng và ấu trùng ở cá (Izquierdo et al., 2001). - Cá không có khả năng hoặc có khả năng rất hạn chế về tự tổng hợp các acid béo thiết yếu nên phụ thuộc chủ yếu vào nguồn cung cấp qua thức ăn. - Sự thiếu hụt các acid béo này trong thức ăn nuôi cá bố mẹ làm giảm sức sinh sản, chất lượng trứng, tỉ lệ nở và tăng tỉ lệ dị hình ở trứng, ấu trùng và cá con. - Điều này đã được chứng minh ở cá tráp châu Âu trong nghiên cứu của Almansa et al.. - Khi cá tráp châu Âu bố mẹ cho ăn thức ăn thiếu hụt acid béo thiết yếu trong vòng hai tháng trước khi sinh sản, mùa vụ sinh sản rút ngắn còn một nửa đồng thời chất lượng trứng giảm đáng kể về cuối mùa vụ sinh sản (Hình 1b). - Sức sinh sản, chất lượng trứng, tỉ lệ nở và tỉ lệ sống ấu trùng 3 ngày tuổi của cá tráp châu Âu được cải thiện khi tăng hàm lượng n-3 HUFA trong thức ăn đến mức 1.6. - Tuy nhiên, khi tăng hàm lượng n-3 HUFA quá mức này thì các chỉ số về chất lượng sinh sản giảm mặc dù hàm lượng n-3 HUFA của trứng tăng (Fernandez-Palacios et al., 1995. - Kết quả tương tự cũng thấy ở các loài cá khác khi sử dụng thức ăn có hàm lượng n-3 HUFA quá cao như ở cá bơn Nhật Bản (Paralichthys olivaceus) (Furuita et al., 2002), cá căng (Plectorhynchus cinctus) (Li et al., 2005) và cá vược châu Âu (Izquierdo et al., 2001). - Hình 1: Chất lượng trứng và ấu trùng của cá tráp đỏ và cá tráp châu Âu bố mẹ sử dụng các loại thức ăn có hàm lượng acid béo thiết yếu (EFA) và protein khác nhau. - (a) Cá tráp châu Âu Nguồn: Almanse et al. - Hình 2: Các chỉ tiêu sinh sản của cá tráp châu Âu sử dụng thức ăn có hàm lượng n-3 HUFA khác nhau Các cột có cùng kiểu nhưng có chỉ số mũ khác nhau là sai khác nhau có ý nghĩa thống kê (p<0,01). - Nguồn: Fernandez-Palacios et al. - (1995) Hàm lượng n-3 HUFA tối ưu trong thức ăn. - nuôi cá bố mẹ dao động từ 1% ở nhóm cá hồi, 1,5- 2% ở nhóm cá tráp (Izquierdo et al., 2001) đến 3,7% ở cá căng Plectorhynchus cinctus (Li et al., 2005). - Khi nghiên cứu ảnh hưởng acid béo thiết yếu trong bốn loại thức ăn (ba loại thức ăn viên có hàm lượng protein và lipid như nhau nhưng n-3 HUFA dao động từ và cá tươi) đến sinh sản và chất lượng trứng của cá giò. - Nguyen et al. - béo của trứng cá giò phản ánh chặt chẽ thành phần acid béo trong thức ăn nuôi vỗ (Hình 3).. - Chất lượng sinh sản của cá rô phi thể hiện qua số cá sinh sản, tần suất sinh sản và số lượng cá bột qua 24 tuần cao hơn ở cá ăn thức ăn sử dụng dầu đậu nành, giàu n-6 HUFA so với cá bố mẹ được cho ăn thức ăn sử dụng dầu gan cá tuyết, giàu n-3 HUFA (Izquierdo et al., 2001).. - Ngược lại, khi cá rô phi bố mẹ nuôi ở môi trường nước lợ, thức ăn nuôi vỗ cần có dầu cá để đáp ứng nhu cầu acid béo thiết yếu n-3 HUFA và cho kết. - quả sinh sản tối ưu, trong khi đó chỉ sử dụng dầu thực vật (dầu đậu nành) trong thức ăn là có thể đáp ứng nhu cầu cho sinh sản của cá rô phi nuôi ở nước ngọt (El-Sayed et al., 2005). - Ở cá hồi vân, trứng ở cá bố mẹ ăn thức ăn sử dụng dầu ngô (corn oil) có hàm lượng 18: 2n-6 cao hơn và n-3 HUFA thấp hơn trứng ở cá bố mẹ ăn thức ăn sử dụng dầu gan cá tuyết nhưng không có sự khác biệt về sức sinh sản cũng như chất lượng trứng (Silva và Anderson, 1995).. - tổng số acid béo- TFA) phản ánh thành phần acid béo trong các loại thức ăn (Diets) ở cá giò. - D1, D2, D3: thức ăn viên thí nghiệm, RF: thức ăn tươi. - (cá mục, cá trích) Nguồn: Nguyen et al. - Fernandez-Palacios et al . - Almansa et al., 1999). - Vì vậy, hàm lượng ARA trong thức ăn nuôi cá bố mẹ có thể tác động trực tiếp đến tập tính sinh sản, tăng tỉ lệ thụ tinh ở cá. - Vì vậy, sự cân bằng các acid béo thiết yếu trong thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ là rất quan trọng (Pavlov et al., 2004).. - Một số vitamin có vai trò quan trọng cho quá trình sinh sản ở cá. - Sự thiếu hụt vitamin E trong thức ăn làm giảm số cá tham gia sinh sản, tỉ lệ nở và tỉ lệ sống của ấu trùng cá tráp đỏ (Watanabe, 1985), sức sinh sản ở cá tráp châu Âu (Izquierdo et al., 2001). - Hàm lượng vitamin E tăng ở buồng trứng trong quá trình tích lũy noãn hoàng và phản ánh hàm lượng vitamin này trong thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ (Pavlov et al., 2004). - Với hàm lượng n-3 HUFA trong thức ăn như nhau (1.6 -1,7. - khi tăng hàm lượng vitamin E từ 22 mg/kg đến 125 mg/kg thức ăn đã làm tăng năng suất trứng. - thụ tinh và ấu trùng 3 ngày tuổi ở cá tráp châu Âu (Izquierdo et al., 2001. - Tuy nhiên, khi tăng hàm lượng n-3 HUFA trong thức ăn từ 1.5%. - đến 2.2% nhưng vẫn giữ nguyên hàm lượng Vitamin E (125 mg/kg) đã làm tăng tỉ lệ phình trướng (hypertrophy) và giảm tỉ lệ sống ở ấu trùng cá tráp châu Âu (Fernandez-Palacios et al., 1995).. - Vấn đề này được khắc phục khi tăng hàm lượng vitamin E từ 125 mg/kg đến 190 mg/kg ở thức ăn có hàm lượng n-3 HUFA cao (2.2%) (Fernandez- Palacios et al., 1998).. - Hình 4: Chất lượng sinh sản của cá tráp châu Âu sử dụng thức ăn có các hàm lượng vitamin E khác nhau Các cột có cùng màu nhưng có chỉ số mũ khác nhau là sai khác nhau có ý nghĩa thống kê (p<0,01). - Nguồn: Izquierdo et al. - (2001) Trong một nghiên cứu khác, tăng hàm lượng. - vitamin E từ 50 đến 250 mg/kg thức ăn đã cải thiện được chất lượng trứng và tỉ lệ sống ấu trùng cá hồi Đại Tây Dương khi cá bố mẹ được cho ăn thức ăn có hàm lượng HUFA cao (Ronnestad &. - Waagbo, 2001, theo Pavlov et al., 2004). - Thức ăn nuôi cá biển bố mẹ thường chứa hàm lượng cao các acid béo không no mạch dài. - Tỉ lệ nở của cá hồi vân, cá vược và cá tráp châu Âu được xác định là phụ thuộc vào hàm lượng vitamin C trong thức ăn nuôi vỗ (Pavlov et al., 2004). - Hàm lượng vitamin C quá thấp. - tinh trùng, do đó sẽ giảm khả năng thụ tinh và liên quan đến tỉ lệ dị hình cao ở thế hệ con đã thấy ở cá hồi vân (Ciereszko et al., 1999).. - Nhu cầu các chất chống oxi hóa như vitamin E và C trong thức ăn tăng trong quá trình sinh sản.. - Izquierdo et al., 2001).. - Hàm lượng sắc tố caroteinoid trong thức ăn cá bố mẹ đã được thông báo có vai trò quan trọng trong phát triển phôi và ấu trùng cá. - Cũng như acid béo thiếu yếu, cá không tự tổng hợp được caroteinoid mà phụ thuộc vào nguồn cung cấp qua thức ăn. - tinh trùng, có vai trò là chất chống oxi hóa bao gồm cả thu nhận oxy (Pavlov et al., 2004).. - Tuy nhiên, chất lượng trứng giảm rõ rệt khi hàm lượng astaxanthin (một loại sắc tố trong nhóm carotenoids) trong thức ăn giảm đến một mức nhất định. - Ở cá hồi vân, hàm lượng carotenoid trong trứng có thể quá 13µg/g nhưng ngưỡng ảnh hưởng xấu đến chất lượng trứng là 1-3 µg/g (Grung et al., 1993). - Hàm lượng astaxanthin tối ưu trong thức ăn nuôi cá cam bố mẹ được xác định là 30 mg/kg (Watanabe và Vassallo-Agius, 2003). - Việc bổ sung astaxanthin trong thức ăn cá tráp đỏ cải thiện được tỉ lệ trứng nổi, tỉ lệ nở và tỉ lệ dị hình của ấu trùng nhưng việc bổ sung β-carotenoid không có hiệu quả đối với các thông số nêu trên (Watanabe và Kiron, 1995).. - Bên cạnh ảnh hưởng của hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn nuôi vỗ đến chất lượng trứng và ấu trùng cá, hạn chế khẩu phần ăn cũng có thể làm chậm quá trình thành thục, giảm kích cỡ trứng và sức sinh sản đã được nghiên cứu ở một số loài cá như cá vược châu Âu (Cerda´ et al., 1994a) và cá hồi Đại Tây Dương Salmo salar (Berglund, 1995). - Việc hạn chế khẩu phần ăn còn làm giảm hàm lượng hormone estrogen ở cá vược cái (Cerda´ et al., 1994a). - Đối với cá hồi vân, khẩu phần ăn ảnh hưởng đến kích thước trứng và tăng trưởng của ấu trùng nhưng không ảnh hưởng đến tỉ lệ nở và tỉ lệ sống của ấu trùng (Pavlov et al., 2004). - nhất (a, b) và mùa sinh sản thứ 2 (c, d) Nguồn: Nguyen et al. - Không chỉ hàm lượng các chất dinh dưỡng mà tỉ lệ thành phần các dưỡng chất cũng ảnh hưởng đến quá trình thành thục và chất lượng sinh sản ở cá. - Tầm quan trọng của rất nhiều dưỡng chất như vitamin A, vitamin B6, acid folic, khoáng chất (ngoại trừ phospho) vẫn chưa được xác định và cần có các nghiên cứu tiếp theo trong tương lai để làm cơ sở cho phát triển thức ăn viên nuôi vỗ cá bố mẹ.