- NGUYÊN NHÂN VÀ CƠ CHẾ TIẾN HOÁ. - Thuyết tiến hoá cổ điển 1. - Thuyết tiến hoá của Lamac a) Nội dung cơ bản:. - Ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử không có loài nào bị đa`o thải. - Điều này cũng không phù hợp với quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể.. - Học thuyết tiến hoá của Đacuyn a) Biến dị. - b) Chọn lọc nhân tạo. - c) Chọn lọc tự nhiên. - Thực chất của CLTN là quá trình tích lũy những biến dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đa`o thải những biến dị có hại, bảo tồn lại các dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất.. - CLTN xảy ra trên qui mô rộng lớn và thời gian lịch sử lâu dài, toàn diện sâu sắc, quá trình phân li tính trạng dẫn tới sự hình thành nhiều loài mới từ một vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. - Theo Đacuyn loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên theo con đường phân li tính trạng.. - CLTN tác động thông qua đặc tính biến dị và di truyền đã là nhân tố chính trong quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.. - Giải thích được sự hình thành các đặc điểm thích nghi và tính tương đối của đặc điểm thích nghi của sinh vật.. - Thuyết tiến hoá hiện đại 1. - Thuyết tiến hoá tổng hợp. - Tiến hoá nhỏ (tiến hoá vi mô) là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách li sinh sản giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc, kết quả là sự hình thành loài mới. - Tiến hoá lớn (tiến hoá vĩ mô) là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành. - Thuyết tiến hoá bằng các đột biến trung tính. - M.Kimura (1971) dựa trên các nghiên cứu về những biến đổi trong cấu trúc của các phân tử prôtêin đã đề xuất quan niệm đại đa số các đột biến ở cấp độ phân tử là trung tính, nghĩa là không có lợi cũng không có hại. - Kimura đề ra thuyết tiến hoá bằng các đột biến trung tính nghĩa là “Sự tiến hoá diễn ra bằng sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính, không liên quan với tác dụng của CLTN”. - Loại đột biến trung tính đã được di truyền học phân tử xác nhận. - Sự đa dạng trong cấu trúc của các đại phân tử prôtêin, được xác minh bằng phương pháp điện di, có liên quan với sự củng cố các đột biến trung tính một cách ngẫu nhiên, khó có thể giải thích bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. - Sự đa hình cân bằng trong quần thể, ví dụ tỉ lệ các nhóm máu A, B, AB, O trong quần thể người cũng chứng minh cho quá trình củng cố những đột biến ngẫu nhiên trung tính.. - Thuyết của Kimura không phủ nhận mà chỉ bổ sung thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên, đa`o thải các đột biến có hại.. - Các nhân tố tiến hoá 1. - Quá trình đột biến. - Quá trình đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lý, hoá sinh, tập tính sinh học, theo hướng tăng cường hoặc giảm bớt gây ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn trên kiểu hình của cơ thể. - Đối với từng gen riêng rẽ thì tần số đột biến tự nhiên trung bình là 10 -6 đến 10 -4 , nghĩa là cứ 1 triệu đến 1 vạn giao tử thì có 1 giao tử mang đột biến về một gen. - Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hoà trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể, giữa cơ thể với môi trường, đã được hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời.. - Tính lợi hại của đột biến chỉ có tính tương đối. - Nghĩa là, khi môi trường thay đổi, thể đột biến có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó.. - Tuy đột biến thường có hại nhưng phần lớn gen đột biến là gen lặn. - Giá trị thích nghi của một đột biến có thể thay đổi tuỳ tổ hợp gen. - Một đột biến nằm trong tổ hợp này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên có lợi.. - Đột biến tự nhiên có thể được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hoá. - Đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu vì so với đột biến NST thì chúng phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể. - Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải bằng một vài đột biến lớn mà bằng sự tích luỹ nhiều đột biến nhỏ.. - Quá trình giao phối. - Quá trình giao phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp. - Có thể nói biến dị đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp, biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp của CLTN.. - Ngoài ra, giao phối còn làm trung hoà tính có hại của đột biến và góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. - Sự tiến hoá không chỉ sử dụng các đột biến mới xuất hiện mà còn huy động kho dự trữ các gen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng tiềm ẩn trong trạng thái dị hợp.. - Quá trình chọn lọc tự nhiên. - Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể (kết đôi giao phối, khả năng đẻ con, độ mắn đẻ).. - trong đó quan trọng nhất là sự chọn lọc ở cấp độ cá thể và quần thể.. - Dưới tác dụng của CLTN các quần thể có vốn gen thích nghi hơn sẽ thay thế những quần thể kém thích nghi. - Quần thể la` đối tượng chọn lọc.. - Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, đảm bảo sự tồn tại phát triển của những quần thể thích nghi nhất, qui định sự phân bố của chúng trong thiên nhiên. - Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ những cá thể thích nghi nhất trong nội bộ quần thể. - Chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể song song diễn ra.. - Tóm lại, chọn lọc tự nhiên không tác động đối với từng gen riêng rẽ ma` đối với toàn bộ kiểu gen, không chỉ tác động đối với từng cá thể riêng rẽ ma` đối với cả quần thể. - Sự cách li ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể gốc.. - Cách li địa lý la` điều kiện cần thiết để các nhóm cá thể đã phân hoá tích luỹ các đột biến theo hướng khác nhau, làm cho kiểu gen sai khác nhau ngày càng nhiều. - Sự hình thành các đặc điểm thích nghi. - Hình thức thích nghi: Thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen. - a) Thích nghi kiểu hình (thích nghi sinh thái) là sự phản ứng của cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi của các yếu tố môi trường. - Đây chính là những thường biến trong đời cá thể, bảo đảm sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường sinh thái.. - b) Thích nghi kiểu gen (thích nghi lịch sử) là sự hình thành những kiểu gen qui định những tính trạng và tính chất đặc trưng cho từng loài, từng nòi trong loài. - Đây là những đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được hình thành trong lịch sử của loài dưới tác dụng của CLTN.. - Quá trình hình thành đặc điểm thích nghi. - Sự hình thành mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật (thích nghi kiểu gen) là kết quả một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của 3 nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình CLTN (ví dụ sự hình thành màu sắc và hình dạng tự vệ của sâu bọ, sự tăng cường sức đề kháng của sâu bọ và vi khuẩn).. - Tự hợp lí tương đối của đặc điểm thích nghi. - Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ được hình thành trong một điều kiện nhất định, là sản phẩm của CLTN, nên chỉ thích nghi với điều kiện đó và ngay trong điều kiện đó đặc điểm thích nghi cũng chỉ hợp lý tương đối. - Ngay trong hoàn cảnh sống ổn định thì các đột biến và biến dị tổ hợp không ngừng phát sinh, CLTN vẫn không ngừng tác động. - Điều kiện sống thay đổi sinh vật lại phát sinh biến dị mới, qua CLTN lại tích lũy biến dị di truyền mới phù hợp với điều kiện mới nghĩa là xuất hiện đặc điểm thích nghi mới. - Loài, tiêu chuẩn phân biệt loài, cấu trúc và sự hình thành loài 1. - Loài là một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái, sinh lý, có khu phân bố xác định, trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau va` được cách li sinh sản với những nhóm quần thể khác.. - Trường hợp phức tạp hơn là 2 loài thân thuộc có khu phân bố trùng nhau một phần hoặc trùng nhau hoàn toàn, trong đó mỗi loài thích nghi với những điều kiện sinh thái nhất định.. - Loài tồn tại như một hệ thống quần thể. - Quần thể la` đơn vị cơ bản trong cấu trúc của loài.. - Các quần thể hay nhóm quần thể có thể phân bố gián đoạn hoặc liên tục, tạo thành các nòi. - Nòi địa lý là nhóm quần thể phân bố trong một khu vực địa lý xác định, hai nòi địa lý khác nhau có khu phân bố không trùm lên nhau. - Nòi sinh thái là nhóm quần thể thích nghi với những điều kiện sinh thái xác định, trong cùng một khu vực địa lý có thể tồn tại nhiều nòi sinh thái, mỗi nòi chiếm một sinh cảnh phù hợp. - Nòi sinh học là nhóm quần thể kí sinh trên loài vật chủ xác định hoặc trên những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.. - Sự hình thành loài. - Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới, cách li sinh sản với quần thể gốc. - Có 3 phương thức hình thành loài chủ yếu:. - a) Hình thành loài bằng con đường địa lý. - Loài mở rộng khu vực phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, có điều kiện khí hậu, địa chất khác nhau, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các vật chướng ngại địa lý (sông, núi, dải đất liền) làm cho các quần thể trong loài bị cách li nhau. - Trong những điều kiện địa lý khác nhau, CLTN đã tích luỹ các đột biến và biến dị tổ hợp theo những hướng khác nhau, dần dần tạo thành nòi địa lý rồi tới các loài mới.. - Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở thực vật va` động vật. - Cần chú ý rằng ở đây điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi.. - b) Hình thành loài bằng con đường sinh thái. - Trong cùng một khu phân bố địa lý, các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành các nòi sinh thái rồi đến loài mới.. - c) Hình thành loài bằng con đường lai xa va` đa bội hoá.. - Lai xa va` đa bội hoá là con đường hình thành loài phổ biến ở thực vật, rất ít gặp ở động vật vì ở động vật cơ chế cách li sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp, nhất là ở nhóm có hệ thần kinh phát triển, sự đa bội hoá lại thường gây nên những rối loạn về giới tính.. - Ngoài 3 phương thức phổ biến đã trình bày ở trên còn nhiều con đường hình thành loài khác nữa. - Dù theo phương thức nào thì nói chung loài mới không xuất hiện với một đột biến mà thường là có sự tích luỹ một tổ hợp nhiều đột biến, loài mới không xuất hiện với một cá thể duy nhất mà phải là một quần thể hay một nhóm quần thể tồn tại phát triển như là một khâu trong hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian dưới tác dụng của CLTN.. - Phân li tính trạng và sự hình thành các nhóm phân loại. - Hình thành loài mới là cơ sở của quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài:. - Nhiều tác giả hiện đại cho rằng nếu sự hình thành các nòi và loài đã diễn ra theo con đường phân li từ một quần thể gốc thì các nhóm phân loại cũng hình thành theo con đường phân li, mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên.. - Một số loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau, có kiểu gen khác nhau, nhưng vì sống trong điều kiện giống nhau đã được chọn lọc theo cùng một hướng, tích luỹ những đột biến tương tự, kết quả là mang những đặc điểm giống nhau.. - Chiều hướng tiến hoá. - Sinh giới ngày càng đa dạng, phong phú, tổ chức ngày càng cao, thích nghi ngày càng hợp lý.. - Thích nghi là hướng tiến hóa cơ bản nhất.. - Sự hình thành hệ thống tín hiệu thứ 2 (tiếng nói, chữ viết) và khả năng tư duy trừu tượng là sự sai khác về chất lượng trong hoạt động thần kinh của người so với vượn người.. - Các nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài người a) Lao động - Đặc điểm cơ bản phân biệt người với động vật.. - Sự phát triển bộ não và hình thành ý thức, tư duy. - Sự hình thành đời sống văn hoá làm cho loài người thoát khỏi đời sống bầy đa`n chuyển sang đời sống xã hội. - Những biến đổi trên cơ thể các dạng vượn người hoá thạch là kết quả sự tích luỹ các đột biến và biến dị tổ hợp dưới tác dụng của CLTN.