- STRIGOLACTONES: SINH TỔNG HỢP VÀ. - Strigolactones (SLs) được phát hiện ra từ việc ly trích và phân lập hợp chất tiết ra từ rễ của thực vật như là chất kích thích sự nảy mầm của những cỏ dại ký sinh rễ thuộc họ Orobanchaceae như Striga spp., Orobanche spp., Phelipanche spp., Alectra spp.. - Gần đây, SLs được xem là một nhóm chất điều hòa sinh trưởng thực vật mới với vai trò nổi bật là ức chế sự phân nhánh. - SLs còn được cho là nhân tố có lợi cho sự biến dưỡng của thực vật, tín hiệu vùng rễ và sự sinh trưởng, phát triển của thực vật. - SLs có các đặc tính cơ bản như sau: (1) về mặt sinh học, SLs có 3 chức năng chính: kích thích sự nảy mầm của hạt ở những cỏ dại ký sinh trên rễ thực vật, kích thích sự phân nhánh sợi nấm ở các loài nấm cộng sinh trên rễ thực vật và ức chế sự phân nhánh của thực vật. - (2) SLs được tổng hợp từ carotenoids. - (3) thực vật điều hòa sự sản xuất và tiết SLs tùy thuộc vào sự thay đổi của môi trường sống. - (4) thực vật sinh trưởng trong điều kiện nghèo dưỡng chất có khuynh hướng gia tăng sự tạo ra SLs để ngăn cản sự phân nhánh và thúc đẩy sự cộng sinh của nấm ở vùng rễ. - (5) cỏ dại ký sinh ở rễ thực vật nhận dạng nhờ vào tín hiệu mà cây chủ tiết ra để hấp dẫn các nấm cộng sinh rễ.. - 1 LƯỢC SỬ VỀ STRIGOLACTONES Cỏ dại ký sinh thuộc loài Striga hoặc Orobanche gây thất thoát khoảng 10 tỷ USD cho các mùa vụ ở Châu Phi và một phần ở Châu Á thông qua việc hút dinh dưỡng và làm cho các loài cây trồng chậm phát triển. - Hạt của cỏ dại ký sinh này lưu tồn trong đất ở trạng thái miên trạng cho tới khi hoạt chất kích thích nảy mầm được tiết ra từ rễ của nhiều loài thực vật và hợp chất thúc đẩy sự nảy mầm của cỏ dại ký sinh nói riêng, thực vật ký sinh nói chung được gọi là strigolactones (SLs).. - Sau khi nảy mầm, cỏ dại ký sinh bám vào rễ của cây chủ bằng một loại rễ chuyên biệt, hút và làm cạn kiệt dinh dưỡng của rễ cây bị ký sinh (cây chủ). - SLs còn là một tín hiệu di động nội sinh của thực vật điều hòa quá trình phân nhánh và sự sinh trưởng của rễ. - Vì vậy, tín hiệu SLs được xem như là một kích thích tố ở thực vật đồng thời cũng gây ra tín hiệu tương tác giữa các sinh vật khác nhau.. - Nghiên cứu về SLs bắt nguồn từ những tìm hiểu độc lập về cơ chế của các quá trình như sự cộng sinh của nấm rễ, sự ký sinh thực vật và sự phân nhánh. - Vào cuối thế kỷ 19, các nhà khoa học khi nghiên cứu sự cộng sinh giữa thực vật và nấm vùng rễ đã mô tả về các loài thực vật ký sinh và tiến hành các thực nghiệm dẫn đến sự khám phá ra auxin và vai trò của chúng đối với sự phân nhánh ở thực vật. - Đến giữa thế kỷ 20, strigol – một hợp chất thúc đẩy quá trình nảy mầm cỏ Striga được phân lập và nhận diện trong dịch tiết ra từ rễ của cây bông vải (Cook et al., 1966). - Cuối thế kỷ 20, các nhà di truyền đã tìm được một vài dòng đột biến ở thực vật có khả năng phân nhánh rất mạnh mà nguyên nhân là do kiểu hình có các đột biến liên quan đến tín hiệu và biến dưỡng của cytokinin và auxin. - Các nghiên cứu về ghép cành sau đó đã chứng minh được kiểu hình phân nhánh mạnh trên những loài thực vật này là do một tác nhân xuất phát từ rễ. - Những nghiên cứu này sau cùng đã quy tụ lại trong đầu thế kỷ 21 với thành tựu nổi bật là tìm ra được tác nhân gây phân nhánh. - sợi nấm là strigol, đồng thời hợp chất này cũng liên quan đến sự ký sinh thực vật và nấm rễ. - Gần đây, SLs được chứng minh là tác nhân ức chế sự phân cành (Gomez-Roldan et al., 2008. - Umehara et al., 2008) và sự khám phá này rất thiết yếu cho các nghiên cứu về sinh tổng hợp và hoạt tính của SLs thông qua những loài thực vật mang các đặc tính đột biến di truyền liên quan đến SLs.. - 2 SINH TỔNG HỢP VÀ VẬN CHUYỂN STRIGOLACTONES Ở THỰC VẬT. - SLs được phân lập và nhận diện đầu tiên trong dịch tiết ra từ rễ của cây bông vải, sau đó là đến rễ của các cây khác như bắp, lúa miến và kê là những cây trồng bị ảnh hưởng nghiêm trọng bởi cỏ ký sinh phù thủy Striga (Siame et al., 1993). - Những hợp chất có hoạt tính sinh học này có cấu trúc tương tự như lacton hoặc terpen và có thể xuất phát từ con đường biến dưỡng hợp chất terpen ở thực vật. - Được thực vật tổng hợp với hàm lượng cực thấp đã gây không ít khó khăn trong việc sử dụng các phương pháp sinh hóa để tìm ra con đường sinh tổng hợp SLs. - Giả định rằng SLs có nguồn gốc từ carotenoids nên bắp và những loài thực vật khác mang đột biến carotenoids được dùng để phân tích khả năng thúc đẩy sự nảy mầm hạt của hai loài cỏ Striga và Orobanche. - Nghiên cứu này đã khẳng định carotenoids có liên quan đến việc tạo ra SLs ở thực vật mặc dù hiện nay vẫn chưa thể mô tả chi tiết con đường sinh tổng hợp SLs.. - Khi nghiên cứu các bản đồ di truyền của những dạng đột biến phân nhánh mạnh bao gồm các gene như dad (decreased apical dominance, giảm ưu thế chồi ngọn), max (more auxillary growth, phát triển nhiều chồi bên), rms (ramosus, tiếng Latin có nghĩa là phân nhánh) và d (dwarf, lùn), trong đó việc phát hiện ra gene gây đột biến lùn trên cây lúa liên quan đến enzyme phân cắt và oxy hóa carotenoids được chứng minh có tương quan chặt đến sinh tổng hợp SLs (Bouwmeester et al., 2003. - Matusova et al., 2005. - Jiang et al., 2013). - Protein cấu trúc nên loại enzyme này có chứa sắt và được tổng hợp chủ yếu ở rễ. - Chức năng chính của enzyme này là tạo ra một hợp chất giống như tiền chất của SLs được gọi là carlacton, mặc dù hợp chất này vẫn chưa được phát hiện ra ở trong mô thực vật. - Carlacton được tổng hợp ở plastid và có thể là một tín hiệu động của SLs.. - SLs được tinh sạch từ dịch rễ và các nghiên cứu về ghép cành đã chứng minh rằng rễ là cơ quan tổng hợp SLs. - Tuy vậy, các nghiên cứu về ghép cành cũng khẳng định mô ở chồi thân cũng có khả năng tổng hợp SLs. - thể làm giảm sự phân cành quá mức của dạng chồi ghép đột biến không tổng hợp được SLs, điều này cho thấy SLs có thể di chuyển từ rễ lên ngọn. - chưa rõ có hay không sự hiện diện của enzyme phân giải SLs ở thực vật. - Các dẫn xuất của SLs cũng như dạng tiền hoạt tính hoặc dạng dự trữ của SLs ở thực vật vẫn chưa được tìm thấy. - Công thức cấu tạo của 2 SLs tự nhiên (Strigol và Orobanchol) và tổng hợp là GR24 được mô tả ở Hình 1.. - được phân lập từ nhiều loài khác nhau (Xie et al., 2010), nhưng GR24 là dạng tổng hợp đồng đẳng của SLs (Besserer et al., 2008) rất hữu dụng trong các nghiên cứu phục hồi dạng đột biến sinh tổng hợp SLs cũng như chức năng của SLs ở thực vật.. - Các chất ức chế sinh tổng hợp SLs cũng được tìm thấy như: fluridon điều hòa sinh tổng hợp carotenoids. - 3 VAI TRÒ CỦA STRIGOLACTONES TRONG CÁC TIẾN TRÌNH CỦA THỰC VẬT. - 3.1 Strigolactones và kích thích tố điều khiển sự phân cành. - Các chi tiết về dạng đột biến này đang tiếp tục được nghiên cứu và còn nhiều tranh cãi, tuy nhiên có một nhận định tổng quan là hệ thống điều khiển liên quan đến auxin, cytokinin, SLs và sự thiếu hụt lân sẽ cho ra một phản ứng thích hợp của cây trồng với môi trường sống. - Trên cây lúa, SLs được chứng minh là ức chế sự nhảy chồi trong điều kiện nghèo lân (Umehara et al., 2010).. - SLs có tác động cụ thể như thế nào lên sự phân cành ở thực vật thì vẫn còn rất nhiều tranh cãi, nhưng SLs có thể ảnh hưởng đến sự vận chuyển auxin vì sự vận chuyển này gia tăng ở dạng hình ít phân cành, từ đó SLs được cho là có tác dụng ngăn cản sự vận chuyển auxin. - Thực vật hấp thu khoáng chất từ đất thông qua hệ thống rễ. - Những nghiên cứu gần đây trên cây lúa và nhiều loại cây trồng khác cho thấy SLs ức chế sự đẻ nhánh trong điều kiện nghèo dinh dưỡng, đặc biệt là lân và đạm (Umehara et al., 2010. - Foo et al., 2013. - Marzec et al., 2013). - Khi cây lúa sống trong điều kiện nghèo lân thì gia tăng tổng hợp SL và giảm sự nhảy chồi. - Khi bị thiếu lân hoặc đạm, sự biểu hiện gene sinh tổng hợp SLs ở rễ lúa rõ ràng hơn. - Sinh tổng hợp SLs ở Arabidopsis cũng xảy ra khi bị thiếu lân và sự phân nhánh ở cây này phụ thuộc chặt chẽ vào hàm lượng SLs. - SLs còn có nhiều ảnh hưởng khác lên sự phát triển của thực vật như có tác động tích cực lên sự phát triển thứ cấp ở thân và rễ trong sự tương tác hỗ trợ với auxin. - 3.3 Strigolactones thúc đẩy sự phân nhánh của nấm rễ. - số loài thực vật trên cạn. - Các bằng chứng về hóa thạch cho thấy sự tương tác giữa nấm rễ và thực vật đã có cách đây khoảng 460 triệu năm và được cho là cần thiết để thực vật phát triển trên những vùng đất trên cạn. - Sự xuất hiện của nấm rễ cộng sinh làm tăng cường sự sinh trưởng của thực vật trong hầu hết các môi trường sống khác nhau, đặc biệt là khi độ hữu dụng của các dưỡng chất trong đất ở mức thấp, ví dụ như lân, đạm hay là sự thiếu nước (Brewer et al., 2013). - Khi không có sự cộng sinh, bào tử nấm rễ có thể nảy mầm và hình thành sợi nấm nhưng không phát triển trừ khi chúng nhận diện được có rễ thực vật ở gần đó. - Vào năm 2005, SLs lần đầu tiên được chứng minh là chất tiết ra từ rễ thực vật có tín hiệu đối với nấm rễ (Akiyama et al., 2005). - Khi cảm nhận được SLs, sợi nấm rễ. - phân nhánh rất mạnh. - Nấm tạo đĩa áp để xâm nhập vào rễ, phát ra tín hiệu để thực vật cảm nhận được nhằm ngăn chặn sự khởi động các đáp ứng tự vệ từ thực vật.. - Sự trao đổi thông tin giữa nấm rễ và thực vật rất phức tạp, trong đó thực vật tiết ra SLs quanh môi trường vùng rễ dưới những điều kiện nhất định và thực vật có được ưu thế về lợi ích trong sự cộng sinh từ nấm rễ. - Hiện nay, có phát hiện cho rằng những loài thực vật không cộng sinh với nấm rễ như Arabidopsis cũng có khả năng tổng hợp SLs mặc dù hàm lượng thấp hơn nhiều so với những loài có khả năng cộng sinh với nấm rễ. - Ở những loài đậu có khả năng cố định đạm, sự gia tăng tổng hợp SLs chỉ diễn ra khi chúng sống trong môi trường nghèo lân nhưng sự tăng cường tổng hợp SLs không xảy ra trong môi trường nghèo đạm. - Điều này chứng tỏ sự cộng sinh với nấm rễ của cây họ đậu gia tăng thêm lợi ích cho thực vật cùng với sự đóng góp của vi khuẩn cố định đạm.. - 3.4 Strigolactones thúc đẩy sự nảy mầm của thực vật ký sinh và những loài thực vật khác. - Hai họ thực vật ký sinh Striga và Orobanche có ảnh hưởng tiêu cực lớn nhất đối với con người vì chúng ký sinh trên các loại cây trồng như bắp, lúa miến, kê, lúa nước và một vài loại đậu ở các vùng nhiệt đới và ôn đới. - Sự ký sinh của loài cỏ Striga là một nhân tố sinh học có tác động tiêu cực lên sản xuất nông nghiệp trên nhiều vùng canh tác trên thế giới. - Chúng chỉ nảy mầm khi nhận được tín hiệu kích thích sự nảy mầm là SLs ở nồng độ rất thấp (Fernandez-Aparicio et al., 2011. - Sau khi xâm nhập thành công, cỏ ký sinh phát triển nhờ dưỡng chất từ cây chủ, ra hoa kết trái và phát tán hàng ngàn hạt nhỏ bé tiếp tục duy trì sự miên trạng trong đất và sẵn sàng gây hại cho các mùa vụ tiếp theo.. - Striga là một loại ký sinh bắt buộc, chúng không thể sống nếu nảy mầm xong mà không ký sinh được với cây chủ. - của SLs lên sự nảy mầm này đang được nghiên cứu rất sâu nhờ các công cụ về di truyền học.. - 3.5 Chiến lược làm giảm thất thoát năng suất cây trồng do cỏ ký sinh gây ra. - Một trong những cách phòng trừ hữu hiệu cỏ Striga là kích thích sự nảy mầm rồi sau đó tự chết đi nhờ vào các chất kích thích nảy mầm khi không có cây chủ vì Striga là loài ký sinh bắt buộc không thể sống độc lập. - Biện pháp xen canh hoặc luân canh đang được khuyến khích vì cho lợi ích cao hơn độc canh (Pickett et al., 2010). - Trong tương lai các nhà nghiên cứu có thể kỳ vọng chọn tạo được giống bắp có khả năng trực tiếp tạo ra chất đối kháng chống lại cỏ Striga.. - Thông thường, SLs tạo ra tín hiệu như nhau về sự phân nhánh, sự cộng sinh với nấm rễ và kích thích sự nảy mầm của cỏ Striga. - Chẳng hạn có những hợp chất thúc đẩy mạnh sự phân nhánh của nấm rễ nhưng không kích hoạt sự nảy mầm của cỏ Striga. - Dựa vào đó các nhà nghiên cứu có thể chọn tạo ra cây trồng với những SLs chuyên biệt, có đáp ứng hữu dụng trong việc phòng trừ cỏ dại.. - 4 KẾT LUẬN VÀ CÁC HƯỚNG NGHIÊN CỨU TRONG TƯƠNG LAI. - Khoảng 10 năm trước, có ít nhà sinh học thực vật biết đến SLs nhưng hiện nay người ta đã nhận ra rằng hợp chất này có nhiều chức năng đa dạng ở thực vật và hấp dẫn được nhiều nhà nghiên cứu.. - Việc tiết ra SLs ở gần vùng rễ thực vật có thể là nguyên nhân đóng góp cho sự trao đổi tín hiệu và hình thành sự cộng sinh với các loài nấm rễ.. - Các nghiên cứu trong tương lai nên tập trung vào cơ chế cảm nhận SLs ở thực vật cũng như nấm rễ diễn ra như thế nào hoặc làm thế nào để SLs được chuyển hóa thành tín hiệu trên cả hai đối tượng này. - Các kết quả nghiên cứu trước đây cho thấy SLs tham gia vào việc định hình cấu trúc của cành có liên quan đến các chất điều hòa sinh trưởng khác nên cũng cần có các nghiên cứu về sự tương tác mang tính mạng lưới phức tạp này.. - Cây bắp gần đây đã được trồng ở Châu Phi và rất mẫn cảm với sự ký sinh của cỏ Striga. - Tuy nhiên, cây lúa miến bản địa lại không mẫm cảm với Striga có thể mở ra hướng nghiên cứu tìm ra gene kháng và chuyển vào cây bắp. - Bằng cách kết hợp các phương pháp tiếp cận như di truyền và canh tác, hy vọng một ngày không xa tác hại của những loài cỏ ký sinh này chỉ còn là dĩ vãng.. - Ở Việt Nam, có cỏ ký sinh Striga asiatica với cây chủ là lúa (Spallek et al., 2013), nhưng cho tới nay chưa thấy có bằng chứng thiệt hại do cỏ dại này gây ra. - Phần lớn các kết quả nghiên cứu gần đây trên nhiều loài thực vật chứng minh SLs được rễ tiết ra nhiều hơn khi sống trong điều kiện thiếu dưỡng chất, đặc biệt là thiếu lân (López-Ráez et al., 2008. - Kohlen et al., 2011. - Mayzlish-Gati et al., 2012. - Foo et al., 2013) và nấm cộng sinh với rễ giúp thực vật hấp thu lân tốt hơn (Paszkowski et al., 2002. - Yadav et al., 2010. - Yang et al., 2012). - Mặt khác, có thể dựa vào tác dụng ngăn cản sự phân cành để tiến hành các nghiên cứu ảnh hưởng của SLs đến sinh trưởng và phát triển của cây trồng và hoa kiểng nhằm tìm ra những ứng dụng thực tiễn cho sản xuất nông nghiệp.. - B., Koltai H., and Beveridge C.