- Thí nghiệm được thực hiện trong nhà lưới để xác định ảnh hưởng của dạng calcium bổ sung lên sự tích lũy proline và sinh trưởng của cây lúa dưới điều kiện tưới mặn. - Thí nghiệm được bố trí theo thể thức hoàn toàn ngẫu nhiên gồm 5 nghiệm thức và 3 lần lặp lại. - Kết quả cho thấy, bổ sung calcium gia tăng sự tích lũy proline trong cây lúa, trong đó dạng CaSO 4 có hiệu quả cao nhất. - Sử dụng calcium dạng CaSO 4 và Ca(NO 3 ) 2 đã cải thiện chiều cao cây lúa khi so với tưới mặn không bón calcium. - Từ khóa: đất nhiễm mặn, sự tích lũy proline, dạng canxi, tính chịu mặn, sinh trưởng của lúa. - Mặn còn ảnh hưởng đến hàm lượng và thành phần các cation trao đổi liên quan tới quá trình hấp thu dinh dưỡng của cây lúa.. - vào môi trường đất nhiễm mặn giúp giảm đáng kể việc hấp thu Na + ở rễ và sự di chuyển chúng tới chồi, giảm khủng hoảng bởi việc gia tăng giới hạn ngưỡng mặn với sự tích lũy proline xảy ra và duy trì sinh trưởng. - (Shah et al., 2003). - Mức Ca 2+ bên ngoài cao gia tăng sự sinh trưởng và loại trừ Na + của rễ cây tiếp xúc với khủng hoảng mặn (LaHaye and Epstein, 1971), duy trì nồng độ K + của chúng (Lauchli, 1990), duy trì tính chọn lọc và tính nguyên vẹn của màng tế bào (Aslam et al., 2000).. - Sự tích lũy proline có thể đóng một vai trò quan trọng trong tính chống chịu mặn.. - Cây lúa chịu mặn tích lũy proline cao hơn, tỉ lệ K. - Na + cao và sự suy giảm chlorophyll ít hơn so với giống nhiễm mặn (Khan et al., 2009).. - và (ii) mối quan hệ giữa bón Ca đối với sự tích lũy proline và sinh trưởng của cây lúa trên đất nhiễm mặn.. - Sự phát triển màu cho phân tích proline trong mẫu lúa được dựa vào phương pháp của Bates et al. - Thí nghiệm được bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên một nhân tố gồm 5 nghiệm thức với 3 lần lặp lại, mỗi lặp lại là một chậu. - Nghiệm thức thí nghiệm được mô tả theo bảng 1.. - Tưới 200 ml nước mặn 10% o cho cây lúa 20, 45 và 70 ngày tuổi ở mỗi nghiệm thức. - Bảng 1: Các nghiệm thức được thực hiện trong thí nghiệm Nghiệm thức Số lần tưới mặn. - Không bón Ca 2+ 3 - 0. - Bón Ca(NO Phân bón cung cấp đều nhau cho mỗi nghiệm thức theo công thức 100N - 60P 2 O 5 - 60K 2 O cho 1 ha. - Cây lúa 20 ngày và 45 ngày tiến hành tưới 0,045 g phân urê/ chậu.. - Đo chiều cao cây lúa (cm) lúc ngày và khi thu hoạch. - Đo từ gốc lúa sát mặt đất đến chóp lá/bông trên cùng dài nhất của cây lúa (Zeng, 2005).. - Xác định hàm lượng Proline vào lúc 20, 45 và 70 ngày sau mỗi lần tưới mặn theo phương pháp của Bates et al. - 3.1 Ảnh hưởng của dạng calcium lên sự tích lũy proline trong cây lúa. - Proline là một amino acid, được sản xuất trong thực vật bậc cao và tích lũy số lượng cao trong phản ứng với các loại khủng hoảng phi sinh học khác nhau, đặc biệt là mặn và thiếu nước (Ashraf and Foolad, 2007). - Nó đóng một vai trò quan trọng như chất thẩm thấu ở dạng trung tính để làm ổn định protein và màng tế bào cũng như bảo tồn năng lượng khi các loài thực vật tiếp xúc với khủng hoảng phi sinh học (Hare et al., 1998).. - Sau 5 ngày được xử lý mặn với nồng độ 10‰, nồng độ proline được tích lũy trong cây lúa ở giai đoạn 20 ngày (đẻ nhánh) thì khác nhau giữa các nghiệm thức và khác biệt thống kê ở mức ý nghĩa 1% (Hình 1). - Nghiệm thức bón CaSO 4 tích lũy nồng độ proline (13,45 µmol/ g DW (dry weight: trọng lượng khô. - Cây lúa tiếp tục được tưới mặn vào giai đoạn 45 ngày (làm đòng), nồng độ proline được tích lũy ở các nghiệm thức bón Ca 2+ dạng CaSO 4 (7,0 µmol/ g DW) và CaO (7,02 µmol/ g DW) thì cao hơn so với nghiệm thức đối chứng (2,40 µmol/ g DW), nghiệm thức tưới mặn không bón Ca 2+ (5,00 µmol/ g DW) hoặc bón Ca 2+ dạng Ca(NO 3 ) 2 . - Giai đoạn cây lúa 70 ngày (trổ bông) là giai đoạn khá mẫn cảm với khủng hoảng mặn do mặn làm giảm số hạt chắc trên bông và làm tăng số hạt bất thụ. - Cây lúa tích lũy nồng độ proline có khác biệt thống kê ở. - Kết quả thí nghiệm cho thấy cây lúa sẽ tích lũy nồng độ proline cao trong điều kiện bị khủng hoảng mặn để điều chỉnh thẩm thấu, gia tăng khả năng hút nước của cây, hạn chế việc hấp thu và vận chuyển Na. - Nồng độ proline tích lũy nhiều ở lần tưới mặn đầu, sau đó giảm dần ở các lần tưới mặn tiếp theo tương tự kết quả của Wu et al. - Hình 1: Nồng độ proline tích lũy trong cây lúa ở 3 lần tưới mặn theo điều kiện nhà lưới, tháng 6 - 9 năm 2010. - Nồng độ proline trong các mô lá của cây mạ bị khủng hoảng mặn được phân thành ba loại: tích lũy cao, trung bình và thấp. - Tích lũy proline cao thực hiện chức năng như là tác nhân bảo vệ thẩm thấu ngăn chặn diện tích lá xanh bị hại dẫn đến tăng cường khả năng chịu mặn so với tích lũy thấp (Pongprayoon et al., 2008). - Tế bào chất của cây lúa tích lũy số lượng đáng kể proline, một hợp chất có hiệu lực thẩm thấu để bảo vệ chống lại khủng hoảng mặn. - Có một mối tương quan thuận giữa sự tích lũy proline và tính chịu mặn ở cây lúa (Igarashi et al., 1997).. - Việc bón Ca 2+ góp phần làm tăng sự tích lũy proline trong cây lúa. - Shah et al. - (2003), cho rằng chồi và rễ phản ứng rất khác nhau với NaCl và Ca 2+ bổ sung trong việc tích lũy proline. - Trái lại, mức proline của rễ được tích lũy cao nhất ở độ mặn cao nhất khi được xử lý với mức Ca 2+ cao (5 mM Ca 2. - Calcium bổ sung gia tăng sinh trưởng của rễ đồng thời kích thích tích lũy proline dưới độ mặn cao. - Như vậy, có thể khả định rằng Ca 2+ bổ sung có thể tham gia việc tích lũy proline trong khủng hoảng NaCl chủ yếu ở mức độ dịch mã mRNA hơn là ở mức độ phiên mã DNA. - Điều này cung cấp một bằng chứng trực tiếp đầu tiên về hiệu quả cải thiện của Ca 2+ bổ sung trong việc điều chỉnh thành phần thẩm thấu của khủng hoảng NaCl (Shah et al., 2001).. - 3.2 Ảnh hưởng của dạng calcium lên chiều cao và thành phần năng suất lúa 3.2.1 Chiều cao cây lúa (cm). - Cây lúa ở 20 ngày tuổi có chiều cao không khác biệt nhau giữa các nghiệm thức.. - Sinh trưởng của cây lúa giai đoạn này là tương đối đồng đều nhau. - Sau tưới mặn lần 1, chiều cao của cây lúa ở 40 ngày có sự khác biệt thống kê ở mức ý nghĩa 1%. - giữa các nghiệm thức. - Hình 2 cho thấy nghiệm thức đối chứng với chiều cao 69,39 cm là cao hơn so với các nghiệm thức còn lại, kế đến nghiệm thức được bón Ca(NO 3 ) 2 cũng gia tăng chiều cao đáng kể với 56,46 cm. - Khi cây lúa được 60 ngày, chiều cao giữa các nghiệm thức thì khác biệt thống kê ở mức ý nghĩa 1%.. - Nghiệm thức đối chứng đạt được chiều cao 70,61 cm, các nghiệm thức bón CaSO 4. - Qua hình 2 cho thấy chiều cao cây lúa lúc thu hoạch thì khác biệt thống kê ở mức ý nghĩa 1% giữa các nghiệm thức. - Chiều cao của nghiệm thức đối chứng là cao nhất, với chiều cao (78,62 cm), nghiệm thức bón CaSO 4 với chiều cao (71,45 cm) và nghiệm thức bón Ca(NO 3 ) 2 với chiều cao (71,33 cm) là cao hơn so với các nghiệm thức tưới mặn không bón Ca 2+ và bón dạng CaO (51,82 cm và 50,25 cm). - Kết quả thí nghiệm cho thấy, chiều cao cây lúa trồng trong điều kiện khủng hoảng mặn thì giảm đáng kể so với đối chứng (không mặn). - Việc bón Ca 2+. - dạng CaSO 4 và Ca(NO 3 ) 2 đã giúp gia tăng chiều cao cây lúa khi so với tưới mặn không bón Ca 2. - Sự giảm tối đa được nhận thấy ở các cây nhận nồng độ muối cao nhất (150 mM NaCl), trong đó chiều cao cây bị giảm 11,6 và 10,2% ở 60 và 75 ngày tuổi (Khan et al., 2007).. - Một trong những lý do giảm chiều cao cây có thể là do nồng độ cao thật sự của muối hòa tan trong đất và áp suất thẩm thấu đã tạo ra sự xáo trộn trong việc hấp thu nước và các chất dinh dưỡng khác (Gain et al., 2004). - Razzaque et al. - (2009), đã cho thấy rằng chiều cao cây bị ảnh hưởng đáng kể ở các mức độ mặn khác nhau. - Nghiệm thức bón CaSO 4 có số chồi cao nhất (5,67 chồi), các nghiệm thức bón Ca(NO 3 ) 2 và tưới mặn không bón Ca 2+ có số chồi thấp nhất (4, 0 chồi). - Giai đoạn 40 và 60 ngày, số chồi ở các nghiệm thức bị ảnh hưởng đáng kể bởi mặn và có khác biệt thống kê ở mức ý nghĩa 1% (Bảng 2). - Trong đó, nghiệm thức đối chứng được ghi nhận có số chồi nhiều hơn các nghiệm thức khác, với 4,67 chồi. - Đến thời điểm thu hoạch thì số bông/ chậu giữa các nghiệm thức không khác biệt nhau (Bảng 2). - Trọng lượng. - Số chồi giảm từ mức độ mặn 23,43 đến 31,25 dS m -1 (Gain et al., 2004). - Mặn có ảnh hưởng bất lợi lên số chồi ít hơn lên sự sản xuất hạt và bông (Akbar et al., 1972). - Desai et al. - Các nghiệm thức có phần trăm hạt chắc khác nhau và khác biệt có ý nghĩa thống kê ở mức 1%. - Phần trăm hạt chắc thì cao nhất ở nghiệm thức đối chứng (75,68. - nghiệm thức bón Ca(NO 3 ) 2. - với phần trăm hạt chắc 53,01% là cao hơn so với các nghiệm thức bón CaSO 4 (46,13. - CaO (48,24%) và nghiệm thức tưới mặn nhưng không bón Ca 2+. - Trọng lượng 1.000 hạt của các nghiệm thức thì khác biệt có ý nghĩa thống kê ở mức 1% khi tưới mặn cho lúa trong điều kiện đất nhiễm mặn. - Ở nghiệm thức đối. - chứng nhận được trọng lượng 1.000 hạt cao nhất (24,32 g), nghiệm thức bón Ca(NO 3 ) 2 với 21, 18 g là cao hơn so với nghiệm thức bón CaSO 4 (20,86 g) và CaO (20,79 g), thấp nhất ở nghiệm thức thức tưới mặn nhưng không bón Ca 2+ với trọng lượng 19, 75 g. - Song, việc bón Ca giúp gia tăng trọng lượng 1.000 hạt cao hơn so với không bón Ca 2. - Cây lúa có trọng lượng lá giảm dần dần và trọng lượng hạt cao hơn dần ở các mức Ca 2+ tăng lên.. - 3.2.5 Năng suất hạt (g/ chậu). - Năng suất hạt bị ảnh hưởng đáng kể bởi độ mặn 10‰ và khác biệt có ý nghĩa thống kê ở mức 1% giữa các nghiệm thức. - Năng suất cao nhất nhận được từ nghiệm thức đối chứng (4,47 g/ chậu), tiếp theo là nghiệm thức bón Ca(NO 3 ) 2 thu được 1,92 g/ chậu là cao hơn so với nghiệm thức bón CaSO 4 (1,55 g/ chậu) và CaO (1,32 g/ chậu), năng suất thấp nhất bằng 1,29 g/ chậu là ở nghiệm thức không bón Ca 2. - Sự tích lũy proline được quan sát phổ biến ở hầu hết các giống, tuy nhiên giống kháng mặn tích lũy proline cao hơn và có năng suất cao hơn giống nhiễm dưới điều kiện khủng hoảng mặn. - Có một mối quan hệ tích cực giữa sự tích lũy proline và năng suất hạt dưới khủng hoảng mặn. - Cây lúa chịu mặn có sự tích lũy proline cao hơn, tỉ lệ K. - Na + cao và sự suy giảm chlorophyll ít hơn so với giống nhiễm mặn (Khan et al., 2009). - Wu et al. - (2003), cho thấy việc tích lũy proline dẫn đến sự tăng tính chống chịu mặn và tăng năng suất lúa có ý nghĩa trong nông nghiệp.. - Proline sẽ tích lũy nhiều khi cây bị tiếp xúc nhiều với mặn. - Sự tích lũy proline là do sự ức chế tổng hợp protein hoặc giảm việc sử dụng proline, tăng tổng hợp proline và giảm sự suy giảm proline (Yoshiba et al., 1997). - Proline có tiềm năng để sử dụng như yếu tố quyết định tính chịu mặn ở cây lúa. - Mức độ cao của proline tích lũy trong mô rễ tương quan một cách chắc chắn với sinh trưởng và Ca 2+ bổ sung làm gia tăng tích lũy proline (Shah et al., 2003).. - (2003), cho rằng việc bổ sung Ca 2+ vào môi trường sinh trưởng giảm đáng kể việc hấp thu Na + ở chồi và sự di chuyển chúng tới chồi, giảm khủng hoảng bởi việc gia tăng giới hạn ngưỡng mặn với sự tích lũy proline xảy ra và duy trì sinh trưởng. - Khủng hoảng có thể tạo ra sự tích lũy proline để tiềm năng nước của thể nguyên sinh thấp hơn và vượt qua sức hút khử nước từ mạch dẫn ngoại bào và không bào. - Mức Ca 2+ bên ngoài cao có thể gia tăng sự sinh trưởng và sự loại trừ Na + của rễ cây tiếp xúc với khủng hoảng mặn (LaHaye and Epstein, 1971), duy trì nồng độ K + của chúng (Lauchli, 1990), duy trì tính chọn lọc và tính nguyên vẹn của màng tế bào (Aslam et al., 2000). - Bón calcium bước đầu cho thấy có sự gia tăng sự tích lũy proline trong cây lúa, giúp lúa sinh trưởng tốt hơn dưới điều kiện tưới mặn.. - Sử dụng Ca 2+ dạng CaSO 4 và Ca(NO 3 ) 2 đã cải thiện được chiều cao cây lúa so với tưới mặn không bón Ca 2. - Dạng Ca(NO 3 ) 2 đã góp phần gia tăng phần trăm hạt chắc, trọng lượng 1.000 hạt và năng suất hạt trong điều kiện tưới mặn cho lúa.