Tiềm năng ứng dụng C-type lectin từ tôm thẻ chân trắng Litopenaeus vannamei trong hỗ trợ điều trị bệnh hoại tử gan tụy cấp do vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus trên tôm nuôi

- CTL hoạt hóa các cơ chế chống lại vi sinh vật như hoạt hóa enzyme phenoloxidase, tăng cường quá trình thực bào, tăng hoạt tính kháng khuẩn/kháng virus, opsonin hóa và có thể đóng vai trò trong việc tái tạo mô tổn thương (Cerenius et al., 2010).
- Chính vì vậy, lectin được coi là ứng cử viên quan trọng cho vai trò là thụ thể nhận dạng kiểu mẫu (pattern recognition receptor, PRR) trong miễn dịch bẩm sinh của động vật và đóng vai trò quan trọng trong nhận diện và giải phóng các vi sinh vật xâm nhập, hoặc như thụ thể bề mặt tế bào hoặc như protein hòa tan tồn tại trong dịch tuần hoàn (circulating fluids) (Christophides et al., 2002.
- Yu et al., 2004).
- Trong số các loại, CTL là đa dạng nhất và được nghiên cứu kỹ lưỡng nhất (Zhang et al., 2009c)..
- Ước tính tổng thiệt hại trung bình hàng năm do dịch bệnh ở tôm gây ra trên thế giới khoảng 2 tỷ USD (Shinn et al., 2018).
- Theo thống kê, đến nay có khoảng 20 loài virus, 4 loài vi khuẩn, 3 loài nấm và một số động vật nguyên sinh gây bệnh trên tôm (Muhammad et al., 2013).
- Chỉ riêng ở Mexico và Bắc bán cầu, AHPND gây thiệt hại khoảng 118 triệu USD (Schryver et al., 2014).
- Năm 2011 và 2012, Việt Nam mất khoảng 7,2 triệu USD do dịch bệnh này (Tran et al., 2013)..
- parahaemolyticus (Tran et al., 2013).
- parahaemolyticus mang plasmid khoảng 69–70 kb chứa gene PirA và PirB mã hóa cho hai độc tố ToxA (16 kDa), ToxB (50 kDa) xâm nhiễm vào đường tiêu hóa của tôm (Wangman et al., 2017).
- Hình 2: Plasmid mang gene gây bệnh AHPND (Lee et al., 2015) V.
- Màng sinh học exopolysaccharide này có tác dụng bảo vệ chúng chống lại kháng sinh, chất sát trùng, các hoạt chất chiết xuất từ thảo dược và các phương pháp điều trị khác… trong khi vẫn cho phép vi khuẩn hoạt động trao đổi chất bình thường (Mshana et al., 2013;.
- CTL tôm hiện có thể được chia thành ba nhóm nhỏ dựa trên thành phần và tổ chức của domain, gồm có: nhóm chỉ chứa một CTLD (C-type lectin domain), nhóm chứa hai CTLD, và nhóm gồm một CTLD và một domain khác (Wang et al., 2013)..
- Do đó, mô này đương nhiên là nguồn cung cấp chính nhiều loại CTL (Gross et al., 2001)..
- Hầu hết các CTL tôm chỉ biểu hiện trong gan tụy, như PmLec (Luo et al., 2006), PmAV (Luo et al., 2007), PmLT (Ma et al., 2008), LvLT (Ma et al., 2007), Fc-Lec2 (Zhang et al., 2009b), Fc-Lec3 (Wang et al., 2009a), Fc-Lec4 (Wang et al., 2009b)..
- Mặc dù một số CTL khác, chẳng hạn như FcLec1, LvCTL1 cũng tồn tại trong dạ dày và ruột nhưng mức độ biểu hiện của các gene này trong gan tụy cao hơn nhiều lần so với trong các mô khác (Sun et al., 2008b.
- Zhang et al., 2009a.
- Zhao et al., 2009)..
- Hemocyte tôm tham gia vào đáp ứng miễn dịch chủ yếu qua thực bào và đóng gói, nhưng chúng cũng rất quan trọng trong quá trình tạo thụ thể nhận biết miễn dịch (Cheng et al., 2005.
- Lin et al., 2008).
- một số CTL chủ yếu chỉ biểu hiện trong hemocyte tiêu biểu như LvCTL3 (Li et al., 2014), LvLdlrCTL (Liang et al., 2019) trong khi sản phẩm phiên mã của Fclectin chỉ có thể được phát hiện trong các tế bào hemocyte mà không tìm thấy trong gan tụy, ruột và các cơ quan bạch huyết (Liu et al., 2007).
- nguyên nhân có thể là do LvLec tham gia vào sự phát triển của hệ thống thần kinh tôm và đóng vai trò duy trì cân bằng nội môi não (Zhang et al., 2009c)..
- Đáp ứng miễn dịch dịch thể rất nhanh và hiệu quả bao gồm các yếu tố nhận biết, chẳng hạn như các cơ chế tác động bao gồm đông máu, sản xuất peptide kháng khuẩn (Tassanakajon et al., 2018).
- Các phản ứng miễn dịch tế bào bao gồm nhận biết mầm bệnh, tiêu diệt và thải loại bằng thực bào, bất động bằng bẫy ngoại bào hoặc đóng gói các vi sinh vật lớn hơn (Jiravanichpaisal et al., 2006.
- Ng et al., 2015)..
- Hơn 10 loại PRR khác nhau được tìm thấy trong tôm (Wang et al., 2013).
- vẫn chưa được hiểu rõ (Sun et al., 2008b.
- Wang et al., 2013).
- Đối với một số CTL tôm, các chức năng miễn dịch bẩm sinh của chúng như phagocytosis, kích hoạt phenoloxidase đã được mô tả (Wang et al., 2013.
- Wang et al., 2014), mặc dù các cơ chế phân tử vẫn chưa rõ ràng.
- Gần đây, một CTL (MjHeCL) ngoài việc nhận ra glycans của vi sinh vật thông qua CRD còn sở các đặc tính như ức chế sự tăng sinh của hemolymph microbiota bằng cách duy trì biểu hiện của peptide kháng khuẩn (Wang et al., 2014).
- Bước ngoặc trong khám phá ở cấp độ phân tử về cơ chế tác động của CTL khi MjCC-CL, một CTL mới, được chứng minh có thể điều hòa biểu hiện của AMP dựa trên tín hiệu của cơ chế JAK/STAT (janus kinase/signal transducer and activator of transcription) dẫn đến kích hoạt việc sao chép năm loại AMP (Sun et al., 2017).
- Cơ chế JAK/STAT phổ biến cho cả động vật không xương sống và động vật có xương sống có khả năng kiểm soát nhiều quá trình sinh học bao gồm phát triển, tăng trưởng và sống sót, cân bằng nội mô và đáp ứng miễn dịch của tế bào (Agaisse et al., 2004.
- Stark et al., 2012).
- Hình 2: MjCC-CL hoạt hóa trực tiếp cơ chế truyền tín hiệu JAK/STAT để điều hòa sự biểu hiện của AMP (Sun et al., 2017).
- helveticus được sử dụng như chế phẩm sinh học (Gatesoupe et al., 1991.
- Carnevali et al., 2004)..
- Ngoài kiểm soát mầm bệnh, nâng cao chất lượng nước chúng còn kích thích gia tăng tốc độ tăng trưởng (Gatesoupe et al., 1991).
- acidophilus giúp nâng cao tốc độ tăng trưởng, kích thích hoạt động của hệ miễn dịch và tăng khả năng kháng bệnh do vi khuẩn Pseudomonas fluorescens và Streptococcus iniae khi cảm nhiễm trên cá rô phi (Aly et al., 2008).
- Aeromonas salmonicida từ 53% xuống 19% so với đối chứng (Nikoskelainen et al., 2001)..
- rhamnosus giúp cá rô phi chống lại vi khuẩn gây bệnh Edwardsiella tarda khi cảm nhiễm (Pirarat et al., 2006).
- plantarum giúp giảm đáng kể tỷ lệ chết của cá tráp giai đoạn ấu trùng (Carnevali et al., 2004).
- 2.4 Khả năng gắn kết đặc hiệu của CTL tôm Cấu trúc của các CTL chứa một module duy nhất bảo tồn khoảng 150 amino acid (carbohydrate recognition domain, CRD) (Drickamer et al., 1993)..
- trong đó vị trí liên kết C liên quan đến vị trí gắn với carbohydrate (Zelensky et al., 2005)..
- Chúng được coi là tương tác với những ligand không phải carbohydrate và những CRD này được gọi là C-type lectin like domain (CTLD) (Zelensky et al., 2005).
- vannamei) và FC-L (từ Fenneropenaeus chinensis) ở nồng độ rất thấp (Sun et al., 2008a).
- merguiensis, Litopenaeus setiferus và Penaeus monodon (Alpuche et al., 2005.
- Luo et al., 2005;.
- Rittidach et al., 2007).
- chinensis nhận diện Gal-NAc, ManNAc và GlcNAc trong khi nó không thể gắn kết với các loại đường không acetyl hóa (Sun et al., 2008a).
- merguiensis FmL (Rittidach et al., 2007).
- (Alpuche et al., 2005).
- monodon vì nó nhận ra galactose và glucose, nhưng không phải là dẫn xuất N- acetyated của chúng (Luo et al., 2006).
- FcLec1, LvLec và LvCTL1 có chứa motif EPN thể hiện khả năng gắn kết với mannose (Sun et al., 2008b.
- Zhang et al., 2009b.
- Zhao et al., 2009), trong khi CTL chứa motif QPD như PmLec lại liên kết với galactose (Luo et al., 2006)..
- Sự tương tác giữa carbohydrate và CTL đã được nghiên cứu thông qua enzyme-linked immunosorbent assay (Wang et al., 2009b.
- Xu et al., 2010).
- CTL tôm được chứng minh tham gia vào một loạt các phản ứng miễn dịch bẩm sinh bao gồm nhận dạng mầm bệnh, ngưng kết vi khuẩn, đáp ứng diệt vi sinh vật và kháng virus, tăng cường opsonin hóa cũng như đóng gói tế bào (Wang et al., 2014.
- Li et al., 2015.
- Xiu et al., 2015).
- vannamei (Zhao et al., 2009.
- Junkunlo et al., 2011.
- Wei et al., 2012.
- Li et al., 2014), tôm thẻ chân trắng Trung Quốc F.
- chinensis (Sun et al., 2008.
- Zhang et al., 2009c.
- Wang et al., 2009b.
- Xu et al., 2010), tôm sú P.
- monodon (Wongpanya et al., 2017).
- Flec4 lại được tìm thấy trong nhiều loại mô khác nhau từ gan tụy, mang, dạ dày và mức độ thấp hơn cũng có thể được phát hiện trong ruột, đặc biệt L Lec lại có biểu hiện cao nhất trong não (Zhang et al., 2009c).
- Hình 3: Các chức năng của CTL khi có hemolymph hiện diện (Wang et al., 2013) Các nghiên cứu gần đây đã xác định được một.
- parahaemolyticus gây AHPND và bệnh đốm trắng, cho thấy CTL này đóng vai trò quan trọng trong phản ứng miễn dịch chống lại vi khuẩn và virus (Li et al., 2014)..
- chinensis là FcLec1 (Sun et al., 2008), FcLec2 (Zhang et al., 2009c), FcLec3 và FcLec4 (Wang et al., 2009b), FcLec5 (Xu et al., 2010) được ghi nhận có khả năng ngưng kết vi khuẩn Vibrio anguillarum và Edwardsiella tarda.
- Một số CTL từ tôm lại có khả năng gắn với virus, cụ thể là ba loại CTL gồm MjLecA, MjLecB, MjLecC được thu nhận từ tôm Metanephrops japonicus (Song et al., 2010) được chứng minh có gắn với protein của virus gây bệnh đốm trắng.
- vannamei là LvCTL1 (Zhao et al., 2009) và LvCTL2 (Wei et al., 2012) được ghi nhận có khả năng gắn với virus gây bệnh đốm trắng và các protein cấu trúc của nó.
- vannamei là LvCTLD (Junkunlo et al., 2011) được ghi nhận có khả năng gắn với virus gây bệnh đầu vàng ở tôm.
- vannamei là LvCTL3 (Li et al., 2014) đã được chứng minh có khả năng gây ngưng kết vi khuẩn V..
- Đây là giải pháp đã được nhiều nhà khoa học sử dụng trong việc biểu hiện nhiều loại protein và bước đầu đã tạo được thành công nhất định (Fredriksen et al., 2010.
- Christophe et al., 2015.
- Minic et al., 2015)..
- Agaisse, H., and Perrimon, N., 2004.
- Aukrust, T., and Blom, H., 1992.
- Drickamer, K., and Taylor, M.E., 1993.
- Geijtenbeek, T.B., and Gringhuis, S.I., 2009..
- Hong, S., and Jang, J., 2016.
- Li, H., Zhang, H., Jiang, S., and Wang, W., 2015.
- Stark, G.R., and Darnell, J.E., 2012.
- et al., 2008.
- Wang, X.W., Xu, J.D., Zhao, X.F., Vasta, G.R., and Wang, J.
- Wang, X.W., Zhao, X.F., and Wang, J.X., 2014.
- Walker, P.J., and Mohan, C.V., 2009.
- Wang, X.W., Zhang, X.W., Xu, W.T., Zhao, X.F., and Wang, J.X., 2009b.
- Wang, X.W., and Wang, J.X., 2013.
- Sritunyalucksana, K., and Taengchaiyaphum, S., 2017.
- Xiu, Y., Hou, L., Liu, X., and Wang, Y., 2015..
- Xu, W.T., Wang, X.W., Zhang, X.W., Zhao, X.F., Yu, X.Q., and Wang, J.X., 2010.
- Yu, X.Q., and Kanost, M.R., 2004.
- Zelensky, A.N., and Gready, J.E., 2005.
- Zhang, X.W., Xu, W.T., Wang, X.W., Mu, Y., Yu, X.Q., and Wang, J